Dreadnoughtus schrani
# Dreadnoughtus schrani

Dreadnoughtus schrani es la única especie conocida del género extinto Dreadnoughtus de dinosaurio saurópodo titanosaurio que vivió a finales del periodo Cretácico durante el Campaniense al Maastrichtiense, hace 84 a 66 millones de años en lo que es hoy Sudamérica. Fue descrito originalmente en 2014 a partir de restos fósiles de la Formación Cerro Fortaleza de la provincia de Santa Cruz, Argentina. D. schrani era un animal grande, ubicándose entre los mayores titanosaurios conocidos. Comparado con otros saurópodos gigantes, Dreadnoughtus está relativamente completo, brindando nueva información sobre la columna vertebral de estos dinosaurios enormes.

## Descripción

El descubrimiento de Dreadnoughtus schrani ha provisto nueva información sobre el tamaño y la anatomía de los dinosaurios titanosaurios gigantescos, especialmente en lo referente a sus extremidades y a sus cinturas escapular y pélvica. La mayoría de los huesos de Dreadnoughtus schrani están muy bien preservados. Tienen un mínimo de deformación, especialmente en los huesos de las extremidades. Rasgos delicados, como la localización de los puntos de sujeción de los músculos, son visibles frecuentemente.

### Detalles anatómicos

Como la mayoría de los saurópodos tenía dientes delgados y alargados para deshojar las ramas arbóreas. La vértebra cervical mejor preservada medía 1,13 metros de largo, esta carecía de pleurocelos y su apófisis espinal era muy alta, lo que sugiere la inserción de potentes tejidos musculares, pero era lateralmente comprimida, a diferencia de la ancha vértebra cervical del gigante Puertasaurus. Se hallaron ocho vértebras dorsales, una de ellas, la cuarta, presentaba una peculiar morfología dorsoventral comprimida, sus proyecciones óseas estaban muy aplastadas en comparación con una vértebra dorsal típica, las dorsales medias eran muy similares a las de Rapetosaurus, otro titanosaurio, y las dorsales posteriores, más cercanas a la cadera, exponen unas apófisis o proyecciones óseas altamente desarrolladas. Las vértebras que componen el sacro están firmemente fusionadas. Los investigadores encontraron casi todas las vértebras de la cola, algo raro en titanosaurios, grupo que posee un registro vertebral caudal pobre, los procesos o proyecciones laterales de sus vértebras son similares a placas, como en Saltasaurus, siendo generalmente biconvexas. Delicados detalles, como las marcas dejadas por el riego vascular, son apreciables en las vértebras de Dreadnoughtus, lo que demuestra el fino estado de preservación del espécimen.

La cola de D. schrani tiene varias características que se incluyen en el diagnóstico de la especie. La primera vértebra de la cola tiene una cresta en su superficie ventral llamada quilla. En el primer tercio de la cola, las bases de las espinas nerviosas se subdividen ampliamente en cavidades causadas por el contacto con sacos de aire, como parte del sistema respiratorio del dinosaurio. Además, los límites anterior y posterior de estas espinas neurales tienen crestas distintas, láminas preespinales y postespinales, que las conectan con las pre y post-apoptosis, los puntos de articulación de los arcos neurales. En el medio de su cola, las vértebras tienen un proceso triangular que se extiende sobre el centro hacia cada vértebra anterior.

Al igual que los arcosaurios modernos con colas, por ejemplo, los cocodrilos, D. schrani tenía huesos debajo de las vértebras, llamados cheurones o arcos hemales. Estos huesos se conectan con la superficie ventral de las vértebras y tienen forma de Y cuando se observan en dirección anterior. En D. schrani, el tallo inferior de la Y se expande ampliamente, probablemente para la unión de los músculos.

El esqueleto apendicular, huesos de las extremidades, se encuentra casi completa, la escápula mide 1,74 metros y tiene una cresta oblicua donde se anclaba el músculo. El húmero se engrosa en el tercio superior, presenta una prominente protuberancia donde el hueso se conecta articularmente a la cintura escapular y también en el otro extremo donde ancla a un robusto cúbito y radio. Su fémur mide 1,91 metros de largo, la sección superior presenta una menor inclinación próximomedial que en otros titanosaurios. El peroné y la tibia son sorprendentemente gruesos, con un prominente trocánter lateral y curvadas en el eje del hueso.

La cintura escapular y la extremidad anterior de D. schrani también exhiben características únicas. Una cresta oblicua cruza la cara interior de la escápula, que se extiende desde el lado superior cerca del extremo de la misma hasta el lado inferior cerca de la base. Finalmente, cada extremo del radio exhibe una forma única, el extremo superior o proximal tiene un borde cóncavo distinto en su cara posterior, mientras que el extremo inferior o distal es de forma casi cuadrada en lugar de expandirse ampliamente.

### Tamaño

Dreadnoughtus schrani es uno de los mayores dinosaurios conocidos por esqueletos bien preservados, siendo estimado con una longitud total poco más de 26 metros y medía aproximadamente 12 metros de alto. Con 1.74 metros, su omóplato es más largo que cualquier otro omóplato de titanosaurio conocido. Su ilion, el hueso superior de la pelvis, también es más grande que cualquier otro, mide 1,31 metros de longitud. El antebrazo es más largo que cualquier otro conocido anteriormente de un titanosaurio, y es más corto que los antebrazos largos de los braquiosáuridos, que tenían una postura corporal más inclinada. Solo Paralititan conserva un húmero más largo. Aunque es probable que cada especie tenga proporciones corporales ligeramente diferentes, estas mediciones demuestran la naturaleza masiva de Dreadnoughtus schrani. Pero la estimación de su peso ha sido tema de controversia. Mediante ecuaciones de regresión, de la circunferencia del fémur y el húmero, se estimó inicialmente con un peso de 59,3 toneladas, uno de los valores más altos entre los titanosaurios. Pero estudios posteriores, más exhaustivos y directos, creada usando un esqueleto 3D y un método de estimación de volumen de masa, deriva un rango de 22.1-38.2 toneladas.

**Dimensiones de Dreadnoughtus**

| Parte corporal | Valor |
| - | - |
| Masa máxima | 38,225 toneladas |
| largo total | 26 metros |
| Cabeza y Cuello | 12,2 metros |
| Cuello solamente | 11,3 metros |
| Torso y cadera | 5,1 metros |
| Cola | 8,7 metros |
| Altura en el hombro | ~ 6 metros |

**Controversia sobre su masa**

El método de ecuación de regresión, para estimar la masa de un ser vivo ha sido corroborado al realizarse en diversos grupos de animales tetrápodos actuales, dando en la mayoría de los casos un margen de error menor a un 30% si tomamos en cuenta su peso real observado, pero puede presentar márgenes de error más altos, en el 14% de los casos podía discrepar en más de la mitad del peso real del animal. Por lo tanto, a pesar de que en la mayoría de los casos este método entrega estimados razonables al peso real de un animal terrestre, en algunos casos pueden haber márgenes de error muy altos, denominados como valores atípicos. El estimado volumétrico es otro tipo de estimación de masa independiente y útil para dar chequeo a los resultados entregados por el método de ecuación de regresión, este puede llegar ser más preciso, pero requiere de un trabajo más exhaustivo y que la anatomía del animal extinto sea bien conocida para reconstruir de manera fidedigna su volumen y densidad corporal en vida, requerimientos que no siempre se dan. Por suerte, el estado íntegro del esqueleto de Dreadnoughtus justifica una estimación volumétrica, cuyos resultados son muy distintos a los entregados en las ecuaciones de regresión, se ha sugerido que Dreadnoughtus pudo ser uno de esos valores atípicos.

Usando la Ecuación 1 de Campione y Evans de 2012 de escalado, concluyeron que el espécimen tipo Dreadnoughtus pesaba alrededor de 59,3 toneladas. En comparación, esto significaría que D. schrani pesaba más de ocho veces y media que un elefante africano macho e incluso superaba al avión Boeing 737-900 en varias toneladas. Este gran cálculo de masa fue rápidamente criticado, aunque extraoficialmente, por otros investigadores de saurópodos. Matt Wedel utilizó modelos volumétricos que arrojaron una estimación mucho menor entre 35-40 toneladas, o incluso tan bajas como aproximadamente 30 toneladas, basado en un torso un 20% más corto. Entre las explicaciones que sugieren algunos de los investigadores, es que los valores excesivamente más altos que dan las ecuaciones de regresión en ciertos casos podría deberse al variado desarrollo ontogénico de ciertos especímenes, y en el cambio de sus proporciones corporales durante su crecimiento, ya que por ejemplo en animales inmaduros el esqueleto apendicular, el de las extremidades, se desarrolla antes que el resto del cuerpo, por lo tanto sus patas son comparativamente más grandes, por lo que podría resultar en estimados más altos de su masa, sí solo se tomase en cuenta la anatomía circunferencial de las extremidades. El estudio ontogénico de Lacovara et al. de 2014 indicó que los dos especímenes de Dreadnoughtus eran inmaduros, en el momento de sus muertes todavía no habían dejado de crecer, por lo que podría explicar la elevada incongruencia entre los distintos métodos de estimación.

En junio de 2015 se publicó una revaluación formal del peso del animal. En ella, un equipo de investigación dirigido por Karl T. Bates comparó los resultados de la ecuación de escala simple con los resultados encontrados utilizando un modelo digital basado en volumen con diversas cantidades de tejido blando y "espacio vacío" para el sistema respiratorio. Descubrieron que cualquier modelo que usara la estimación de peso basada en escalas hubiera significado que el animal tuviera una cantidad imposible de volumen, grasa, piel, músculo, etc., en capas sobre su esqueleto. Compararon su modelo volumétrico de D. schrani con los de otros saurópodos con esqueletos más completos y estimaciones de masa mejor entendidas para concluir que el espécimen tipo D. schrani debe haber pesado en el rango de 22,1 a 38,2 toneladas. Lacovara cuestionó los métodos utilizados por Bates et al., argumentando que el nuevo estudio trata a Dreadnoughtus como una excepción a métodos bien establecidos de estimación masiva probados en animales vivos, y que los huesos de las extremidades serían innecesariamente grandes si las nuevas estimaciones de masa fueran correctas. Otro estudio, de 2020, de Alejandro Otero y colaboradores, empleando de nuevo técnicas de medición ósea, pero con ecuaciones más modernas, volvió a elevar su peso hasta las 49 toneladas.

## Descubrimiento e investigación

El Dr. Kenneth Lacovara , de la Universidad Drexel, descubrió los restos en la Formación Cerro Fortaleza en la Provincia de Santa Cruz, Patagonia argentina, en 2005. Debido al gran tamaño de los huesos y la ubicación remota donde fueron encontrados, llevó a todo un equipo en el verano para la extracción de todos los restos. Debido al gran tamaño de los huesos y la ubicación remota donde se encontraron, su equipo requirió cuatro veranos australes para excavar completamente los restos. Se necesitaron mulas, cuerdas y muchos miembros de equipo para finalmente llevar los huesos en una bocha de campaña a un camión.

En 2009, los fósiles fueron transportados a Filadelfia a través de un carguero oceánico, para la preparación y estudio del material en la Academia de Ciencias Naturales de la Universidad Drexel y en el Museo Carnegie de Historia Natural. Las osamentas fósiles de Dreadnoughtus schrani serán prontamente devueltas, de manera permanente, al Museo Padre Molina en Río Gallegos, Argentina.

Los huesos fósiles de Dreadnoughtus fueron escaneados con láser 3D de NextEngine. Utilizando el software Autodesk Maya, las exploraciones de cada hueso se colocaron en un espacio 3D para crear un esqueleto articulado digital, que luego fue convertido en un archivo PDF 3D, utilizando el software Geomagic. La alta fidelidad de estas exploraciones permitió a Lacovara et al. en 2014 estudiar la anatomía de Dreadnoughtus schrani de una manera más segura y menos invasiva para los fósiles.

### Holotipo y especímenes paratipo

El espécimen holotipo, MPM-PV 1156, consiste de un esqueleto parcial, preservado parcialmente en su disposición original, que incluye: un fragmento del maxilar, un diente, una vértebra posterior cervical; costillas cervicales, múltiples vértebras y costillas dorsales, el sacro, 32 vértebras caudales y 18 arcos hemales, huesos de la cola, que incluyen una secuencia de 17 vértebras caudales anteriores y medias con sus correspondientes arcos hemales en su disposición original, l parte izquierda de la cintura escapular y la extremidad anterior izquierda sin la mano, ambas placas del esternón, todos los elementos pélvicos, la extremidad posterior izquierda sin el pie y la tibia derecha; los metatarsos I y II, y una garra del primer dígito.

El paratipo, MPM-PV 3546, consiste de un esqueleto postcraneal parcialmente articulado de un individuo algo más pequeño cuyos restos fueron descubiertos en la misma localidad que el holotipo. Incluye una vértebra cervical anterior parcial, varias vértebras y costillas dorsales, el sacro, siete vértebras caudales y cinco arcos hemales, una pelvis casi completa, y el fémur izquierdo.

**Integridad de los restos**

La integridad se puede evaluar de diferentes maneras. Los esqueletos de dinosaurios saurópodos a menudo se recuperan con poco o ningún material de cráneo, por lo que a menudo se analiza la integridad en términos de integridad postcraneal, es decir, la integridad del esqueleto excluyendo el cráneo. La integridad también se puede evaluar en términos del número de huesos frente a los tipos de huesos. El parámetro más importante para entender la anatomía de un animal fósil son los tipos de huesos. Las estadísticas de integridad de D. schrani son las siguientes:

* 116 huesos de ~ 256 en todo el esqueleto (incluido el cráneo) = completo en un 45.3%
* 115 huesos de ~ 196 en el esqueleto (excluyendo el cráneo) = completo en un 58.7%
* 100 tipos de huesos de ~ 142 tipos en el esqueleto (excluyendo el cráneo) = completo en un 70.4%

La integridad de D. schrani en comparación con otros saurópodos extremadamente masivos, de más de 40 toneladas, es la siguiente.

| Saurópodo | Integridad esquelética total | Integridad postcraneal reflejada (es decir, % tipos de huesos) |
| - | - | - |
| Dreadnoughtus schrani | 45.5% | 70.4% |
| Turiasaurus riodevensis | 44.1% | 45.8% |
| Futalognkosaurus dukei | 15.2% | 26.8% |
| Paralititan stromeri | 7.8% | 12.7% |
| Argentinosaurus huinculensis | 5.1% | 9.2% |
| Antarctosaurus giganteus | 2.3% | 3.5% |
| Puertasaurus reuili | 1.6% | 2.8% |

Por lo tanto, el esqueleto de D. schrani es sustancialmente más completo que los de todos los demás dinosaurios de más de 40 toneladas.

### Etimología

El nombre del género, Dreadnoughtus, procede del vocablo inglés dreadnought, resultante de unir dread, "miedo", y nought, "nada", que se puede traducir literalmente como "nada de miedo", para denominar a un tipo de acorazado, que son buques de guerra de gran tonelaje, con lo que se alude indirectamente al enorme tamaño de esta especie. Esto permitiría a los adultos permanecer a salvo de los depredadores sin necesidad de temerles, con lo que el origen inglés aporta un segundo significado. Adicionalmente el nombre se refiere a los dos dreadnoughts que sirvieron en la flota argentina en la primera mitad del siglo XX, el Rivadavia y el Moreno, haciendo así homenaje al país en que se descubrió a Dreadnoughtus schrani. El nombre de la especie, schrani, homenajea el nombre del empresario estadounidense Adam Schran por su apoyo al proyecto de investigación.

## Clasificación

Dreadnoughtus es un titanosaurio de una posición filogenética intermedia. Sus caracteres esqueléticos lo ubican en una posición más basal que Saltasauridae pero más derivada que andesáuridos como Argentinosaurus y Andesaurus. Se encuentra estrechamente emparentado con Notocolossus, otro titanosaurio de muy similar tamaño, pero conocido por restos más escasos. Con los descubrimientos de titanosaurios de variadas antigüedades geológicas, se pudo encontrar una tendencia de que mientras más derivado o evolucionado era la especie en cuestión, este presentaba un torso proporcionalmente más ancho y una cola más alargada. Dreadnoughtus tiene un tórax más ancho que en los macronarios basales, pero no tan espacioso como en los saltasáuridos, la familia más derivada de Titanosauria.

Dos estudios filogenéticos que incluyen a esta especie, concuerdan con su posición intermedia en Titanosauria, pero difieren si debiese ser incluido o no en el clado Lithostrotia, grupo que abarca desde titanosaurios relativamente derivados hasta los más recientes. En el primer estudio se le coloca en una posición más basal pero cercana a este clado, mientras que en el segundo se le incluye pero siendo uno de los más primitivos. Si debiese o no ser incluido Dreadnoughtus en este grupo es una hipótesis que requerirá de nuevos y más detallados estudios sobre la filogenia de titanosaurios para dar una respuesta segura a esta incógnita.

Sin embargo, en un análisis posterior de los huesos de sus extremidades, Ullman y Lacovara encontraron que Dreadnoughtus poseía muchas de las características de los litostrotianos, en particular, comparte una serie de rasgos con Aeolosaurus y Gondwanatitan, que colectivamente pueden indicar que es en realidad un litostrotiano estrechamente relacionado con Aeolosauridae. Si bien no se realizaron nuevos análisis filogenéticos, sugirieron que los análisis cladísticos futuros deberían investigar las relaciones entre Dreadnoughtus, Aeolosaurus y Gondwanatitan.

En 2016 Gonzáles et al. lo incluyeron en el análisis filogenético de su trabajo de descripción de Notocolossus, donde es considerado como un litostrotiano, siendo un taxón hermano de este. Posteriormente Carballido et al. en la descripción de Patagotitan lo colocaron en Eutitanosauria, inmediatamente y por fuera de Lithostrotia, siendo un taxón hermano de este.

### Filogenia

Cladograma de Titanosauria, basado en un análisis filogenético inicial de Lacovara et al. en 2014.

Análisis filogenético de Gonzales et al., en 2016.

Análisis filogenético de Carballido et al., en 2016.

## Paleobiología

### Ontogenia

Es probable que el holotipo no haya terminado de crecer cuando murió. La histología del húmero holotipo, que muestra una falta de un sistema externo fundamental, una capa externa de hueso que se encuentra solo en vertebrados completamente desarrollados y abundante tejido óseo de depósito rápido o aún en crecimiento en el hueso fibrolaminar primario de la corteza externa del hueso, le sirvió a Lacovara et al. en 2014 para determinar que el espécimen todavía estaba creciendo cuando murió. Se desconoce qué tan grande habría crecido este individuo si no hubiera muerto.

### Postura

Todos los titanosaurios tenían lo que se denomina postura de gran calibre, un término relativo para describir una postura en la que los pies se separaron de la línea media del cuerpo. Los titanosaurios más derivados tenían un mayor grado de postura de gran calibre, con sus extremidades alejadas del centro que sus antepasados y contrapartes contemporáneos. La postura de D. schrani era claramente de gran calibre, pero no del grado de saltasáuridos porque los cóndilos femorales son perpendiculares a su eje en lugar de biselados en ángulo. Esto y el hecho de que la cabeza del fémur no giró hacia el cuerpo como en saltasáuridos apoyan la conclusión filogenética que Dreadnoughtus no era un de estos. Los anchos huesos del esternón del animal también muestran una amplia faja pectoral , que le da un aspecto ancho de hombros y pecho profundo. El paleontólogo Kenneth Lacovara comparó la marcha del animal con un Caminante Imperial de la saga Star Wars. Aunque las extremidades anteriores de D. schrani son más largas que en cualquier otro titanosaurio conocido anteriormente, no son significativamente más largas que las posteriores. Por lo tanto, Lacovara et al. en 2014, reconstruyeron su cuello para que se sostuviera más horizontalmente, en lugar de inclinado hacia delante a la manera de Brachiosaurus.

## Paleoecología

### Tafonomía

Sobre la base de los depósitos sedimentarios donde residían los dos especímenes de Dreadnoughtus schrani, parece que éstos fueron enterrados rápidamente en una inundación fluvial. Este evento generó altas masas de fango-sedimentos que sepultaron a ambos dinosaurios. Por lo tanto, el entierro rápido y relativamente profundo de los ejemplares de Dreadnoughtus hicieron posible su extraordinario estado; esto limitó su degradación en la intemperie y limitó el ataque de potenciales carroñeros.

