title: Anatomie de type kranz
text: # Anatomie de type kranz
  
  En botanique, l'anatomie de type kranz, ou structure kranz (du terme allemand « Kranz » signifiant « couronne »), est une structure anatomique particulière des feuilles qui se rencontre chez la plupart des plantes en $C_4.$ Elle se caractérise par la présence de deux anneaux de cellules concentriques entourant les faisceaux vasculaires : l'anneau interne, composé de cellules serrées contenant des chloroplastes de grande taille, riches en amidon dépourvus de grana, forme la gaine fasciculaire, l'anneau externe composé de cellules plus lâches du $mésophylle^,.$ Les cellules du mésophylle présentent également des chloroplastes, mais ceux-ci ne synthétisent pas d'amidon car ils n'effectuent pas le cycle de Calvin réservé aux chloroplastes de la gaine. Par conséquent, les chloroplastes sont dits « dimorphes ».
  
  La fonction principale de l'anatomie kranz est de fournir un site dans lequel le $CO_2$ peut être concentré autour de la rubisco (ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygénase), évitant ainsi la photorespiration. Afin de maintenir une concentration de $CO_2$ dans la gaine fasciculaire significativement plus élevée que dans le mésophylle, la couche limite du kranz a une faible conductance au $CO_2,$ propriété qui peut être améliorée par la présence de subérine. En augmentant le cycle interne du dioxyde de carbone, cette anatomie pourrait entraîner une réduction de la sensibilité des plantes à la photo-inhibition. En effet, la couche de cellules du mésophylle, située dans la partie la plus externe, capture les molécules de $CO_2$ et les concentre en les convertissant en molécules de sucre à quatre atomes de carbone, pour les céder aux cellules qui composent la couche interne.
  
  Cette voie de formation des sucres du mésophylle est appelée « voie Hatch Slack ». Au cours de la première étape, il se forme de l'acide oxaloacétique par réaction du dioxyde de carbone avec le phosphoénolpyruvate. À partir de là, se produit une transformation dont le résultat diffère selon le type de plante. Le produit passe dans les cellules de la gaine par l'intermédiaire des plasmodesmes et par une série de transformations, du dioxyde de carbone est libéré et entre dans le cycle de Calvin.
  
  Bien que la plupart des plantes en $C_4$ présentent une anatomie de type kranz, il existe cependant quelques espèces qui opèrent un cycle $C_4$ limité sans aucun tissu distinct de gaine fasciculaire. Des espèces de la sous-famille des Chenopodioideae (Suaeda aralocaspica, Bienertia cycloptera, Bienertia sinuspersici et Bienertia kavirense), plantes terrestres poussant dans des dépressions sèches et salées des déserts du Moyen-Orient, fonctionnent avec des mécanismes de concentration du $CO_2$ à cellule unique en $C_4.$ Ces mécanismes sont uniques parmi les mécanismes en $C_4$ $connus^,^,^,$ Bien que la cytologie des deux genres (Suaeda et Bienertia) soient différente, le principe de base est que les vacuoles remplies de liquide sont utilisées pour diviser la cellule en deux zones distinctes. Les enzymes de carboxylation dans le cytosol peuvent donc être séparées dans les chloroplastes des enzymes décarboxylases et rubisco, et une barrière diffusive peut être établie entre les chloroplastes (qui contiennent de la rubisco) et le cytosol. Cela permet d'établir une zone de type gaine fasciculaire et une zone de type mésophylle au sein d'une même cellule. Bien que cela permette un cycle $C_4$ limité, celui-ci est relativement inefficace, avec de nombreuses fuites de $CO_2$ autour de la rubisco.
  
  On a également montré la possibilité de photosynthèse en $C_4$ inductible chez des macrophytes, hydrilla verticillata, dans des conditions chaudes, bien que le mécanisme qui minimise la fuite de $CO_2$ à partir de la rubisco est actuellement incertain.
  
  