Mäuseartige
# Mäuseartige

Die Mäuseartigen (Muroidea) sind eine zu den Mäuseverwandten gehörende Gruppe der Nagetiere. Mit rund 1500 Arten umfassen sie mehr als ein Viertel der beschriebenen Säugetierarten.

Von den nahe verwandten Springmäusen unterscheiden sie sich durch den myomorphen Kauapparat mit Jochbogenplatte und einem meist schlüssellochförmigen Unteraugenloch zum Durchtritt von Massetermuskel, Nerven und Blutgefäßen, das verkleinerte Jochbein sowie den häufig nach außen gebogenen, nie durchbrochenen Winkelfortsatz des Unterkiefers.

## Körpermerkmale

Mäuseartige sind eher kleine Nagetiere. Im Körperbau und in der Körperfunktion unterscheiden sie sich jedoch beträchtlich voneinander. Die Länge einschließlich Schwanz reicht von weniger als 100 Millimetern bei den Amerikanischen Zwergmäusen bis zu 800 Millimetern und mehr bei den Riesenborkenratten und den Riesenhamsterratten. Letztere können ein Körpergewicht von 1,5 Kilogramm und die Bisamratte bis 1,8 Kilogramm erreichen. Der Schwanz ist meist dünn behaart und weist Hornschuppen auf. Ebenso wie Ohren, Augen und Fell ist er jedoch in seinem Erscheinungsbild sehr variabel. Bei einigen Arten treten Polymorphismus oder ein die Körpergröße betreffender Sexualdimorphismus auf. Neben den unterschiedlichen Anpassungen an Extrembedingungen kommt es bei Mäuseartigen häufig zu Parallelentwicklungen im Körperbau.

In den folgenden Abschnitten werden zunächst die bekannte oder angenommene ursprüngliche Ausprägung eines Merkmals sowie gegebenenfalls sekundär erworbene Ausprägungen einzelner Gruppen aufgeführt.

### Schädel

Der Schädel der Mäuseartigen ist vom myomorphen Typ. Der vordere Ansatz des Jochbogens ist als auffällige, breite Jochbogenplatte ausgebildet und dient als Ursprungsfläche des seitlichen Massetermuskels. Die Platte ist bei den meisten Mäuseartigen steil nach oben geneigt, weist bei einigen jedoch seitlich nach unten. Sie dehnt sich nicht nach vorne aus oder bildet einen ausgeprägten Jochbogendorn und eine Jochbogenkerbe aus. Das Unteraugenloch befindet sich hauptsächlich oberhalb der Jochbogenplatte und weist meist eine kennzeichnende Schlüssellochform auf. So ist der obere Teil als Durchtritt des mittleren Massetermuskels vergrößert. Der untere Teil für den Durchtritt der Nerven und Blutgefäße zur Schnauzenregion ist dagegen gewöhnlich schlitzartig verengt, kann jedoch fehlen. Die Schnauzenseite ist mittwärts der Jochbogenplatte ursprünglich verknöchert, bei den meisten Mäuseartigen jedoch gefenstert. Das Jochbein ist verkleinert, macht nur einen kleinen Bereich des Jochbogens aus und berührt nicht das ebenfalls verkleinerte Tränenbein.

Das Stirnbein ist verengt und ohne Postorbitalfortsatz. Ein Zwischenscheitelbein ist vorhanden und gewöhnlich auffällig, bei einigen Mäuseartigen jedoch sehr klein. Der Bereich zwischen den Augenhöhlen ist glatt und abgerundet oder verengt und mit scharfen Leisten. Der Hirnschädel ist glatt oder wird von einem Scheitelkamm oder Temporalleisten gekreuzt. Die Lambdaleiste ist bei einigen Mäuseartigen stark ausgeprägt, gewöhnlich jedoch unscheinbar. Das Schuppenteil ist ohne oder mit Postorbitalleiste. Über der knöchernen Innenohrkapsel ist es geschlossen oder weist ein Foramen squamosomastoideum und ein Foramen postglenoideum auf. Pauken- und Warzenteil sind winzig bis stark aufgebläht. Bei einigen Mäuseartigen ist die Paukenblase in Kammern unterteilt, die gewöhnlich unverbaut sind, jedoch mit fächer- oder schwammartigem Knochen gefüllt sein können. Zusätzlich zum Trommelfell kann ein Nebentrommelfell vorhanden sein. Der Hammer ist parallel oder lotrecht ausgebildet.

Der knöcherne Gaumen ist breit und glatt oder schmal mit Leisten, Furchen und Dornen. Die Schneidezahnlöcher sind kurz und liegen hauptsächlich im Zwischenkieferbein oder sie sind verhältnismäßig lang und überspannen Zwischenkieferbein und Oberkiefer. Die hinteren Gaumenlöcher bestehen bei den meisten Mäuseartigen aus einem einzigen Löcherpaar. Bei anderen sind es mehrere Öffnungen oder längliche Schlitze. Posterolaterale Gaumengruben fehlen oder sind vorhanden. Die Wände der Fossa mesopterygoidea sind verknöchert oder von Keilbein-Gaumen-Löchern durchbrochen. Die Flügelgruben des Keilbeins sind flach und tellerartig bis stark vertieft und gestaucht. Ihre Wände sind verknöchert oder löchrig. Ein Foramen stapediale ist ausgebildet oder fehlt. Manchmal wird es als knöcherne Röhre durch den Steigbügel fortgeführt. Das Foramen sphenofrontale und die damit verbundene Squamoso-Alisphenoid-Furche sind vorhanden oder fehlen. Der Canalis alisphenoidalis ist vorhanden aber kurz. Foramen masticatorium und Foramen buccinatorium sind eigenständig oder sekundär miteinander verschmolzen. In letzterem Fall sind sie vom Foramen ovale accessorium durch eine Strebe des hinteren Keilbeinflügels getrennt oder mit diesem vereinigt, wenn die Strebe fehlt. Das Foramen ovale ist eigenständig oder mit dem Foramen lacerum medium verbunden. Der Hakenfortsatz des Flügelbeins ist freihängend oder mit der Paukenblase verwachsen.

Der Unterkiefer der Mäuseartigen ist vom sciurognathen Typ. Der Winkelfortsatz ist gerade oder nach außen gebogen und nie durchbrochen. Die Ansatzstelle des mittleren und seitlichen Massetermuskels ist mit den zusammenlaufenden oberen und unteren Masseterleisten verbunden. Das Zahnfach des unteren Schneidezahns kann an dessen Ende einen kapselförmig vorstehenden Zahnfachfortsatz ausbilden. Der Muskelfortsatz ist gewöhnlich ausgeprägt und hoch, kann jedoch verkleinert sein oder fehlen.

### Gebiss

Ursprünglich weist das Gebiss der Mäuseartigen in jeder Kieferhälfte einen als Nagezahn ausgebildeten Schneidezahn und drei gewöhnlich als Molaren angesehene Backenzähne, insgesamt also 16 Zähne auf. Die Anzahl der Backenzähne kann auf drei oben und zwei unten, je zwei oben und unten oder je einen oben und unten verringert sein. Eckzähne sind nicht vorhanden und auf die Schneidezähne folgt eine große zahnfreie Lücke. Die Schneidezähne sind breit bis schmal, nach hinten gerichtet, senkrecht zum Kiefer oder nach vorne gerichtet und ungefurcht oder gefurcht.

Der Bau der Backenzähne variiert hinsichtlich Form, Größe, Kronenmuster und Wurzelzahl stark. Sie sind ursprünglich niederkronig mit je drei Zahnwurzeln oben und zwei Zahnwurzeln unten. Bei vielen Mäuseartigen sind weitere Wurzeln vorhanden, während sie bei den hochkronigen, teilweise dauerwachsenden Zähnen zu einer offenen Wurzel verschmolzen sein können. Das Kronenmuster kann sekundär lamelliert oder prismatisch sein. Es ist oft komplex aus Schmelzleisten und -schleifen aufgebaut. Ursprünglich sind vier Zahnhöcker ausgebildet und durch Längsleisten miteinander verbunden. Sekundär können diese Leisten jedoch fehlen oder es können Mesoloph(id) und andere Querleisten sowie Seitenhöcker ausgebildet sein. Die ersten Backenzähne weisen ein Anterocon(id) auf, das einfach oder gegabelt ist. Die Innenhöcker sind einander gegenüber oder abwechselnd versetzt in zwei Längsreihen angeordnet, sekundär auch in drei Längsreihen. Der erste Backenzahn ist meist der längste, beim letzten ist der hintere Zahnlappen gewöhnlich verkleinert.

### Körperskelett

Die Wirbelsäule der Mäuseartigen weist sieben Halswirbel, 12 bis 15 Brustwirbel, sechs bis sieben Lendenwirbel und gewöhnlich vier Kreuzwirbel auf, wobei ursprünglich 13 Brustwirbel und sieben Lendenwirbel ausgebildet sind. Der durch Hypertrophie vergrößerte Dornfortsatz des zweiten Brustwirbels ist bei den meisten Mäuseartigen vorhanden, fehlt jedoch bei einigen. Die erste Rippe ist ursprünglich nur mit dem Querfortsatz des ersten Brustwirbels gelenkig verbunden, kann jedoch sekundär zusätzlich mit dem siebten Halswirbel verbunden sein. Ein Schlüsselbein ist vorhanden und ursprünglich gut entwickelt, bei der Mähnenratte jedoch verkleinert. Das Foramen entepicondylare des Oberarmknochens kann sekundär fehlen. Das Wadenbein ist verkleinert und verschmilzt unten mit dem Schienbein. Der Processus trochlearis des Fersenbeins ist dem Körper ursprünglich zugewandt, kann diesem jedoch sekundär abgewandt sein.

### Weichteile

Die Augen sind ursprünglich sehfähig und vergleichsweise groß. Bei einigen grabenden Mäuseartigen sind sie jedoch verkleinert und bei den Blindmäusen liegen sie unter der Haut. Der Bau des Nasenspiegels entspricht ursprünglich dem der Nagetiere. Der Sulcus medianus erstreckt sich bis in die nackte oder wenig behaarte Pars supranarica. Die Narialkissen sind einander genähert, vorstehend und zweischenklig ausgebildet. Der Crus superius weist eine Areola circularis mit einem aus feinen Leisten bestehenden Rhinoglyphenmuster auf. Unterhalb der Narialkissen befinden sich fast haarlose, eingesenkte Hautbereiche.

Die Kaumuskulatur ist vom myomorphen Typ. Der oberflächliche Massetermuskel ist vom seitlichen Massetermuskel zu unterscheiden. Sein Ursprung liegt nicht am Jochbogen, sondern unterhalb des Unteraugenlochs. Der vordere Teil des seitlichen Massetermuskels entspringt an der Jochbogenplatte, der des mittleren Massetermuskels durchzieht das Unteraugenloch und entspringt an der Schnauzenseite. Eine innere Halsschlagader ist vorhanden. Das Auge wird ursprünglich durch die Steigbügelarterie mit Blut versorgt, bei einigen Mäuseartigen jedoch durch Querverbindungen der inneren und der äußeren Halsschlagader.

Backentaschen können sekundär ausgebildet und groß sein. Die Zunge weist ursprünglich drei Wallpapillen auf, die auf zwei oder eine verringert sein können. Der Magen ist ursprünglich einhöhlig und je zur Hälfte als Hornmagen und als Drüsenmagen ausgebildet. Bei einigen Mäuseartigen können die Magendrüsenfläche verkleinert und der Magen untergliedert sein. Die Gallenblase kann sekundär fehlen. Der Blinddarm ist vorhanden und ursprünglich mäßig entwickelt. Bei einigen Mäuseartigen ist er groß und komplex, bei anderen einfach gebaut. Der Dickdarm weist meist eine auf den Blinddarm folgende Paracoecalschlinge auf und kann sekundär gefaltet oder gewunden sein.

Der Penis der Mäuseartigen ist komplex oder einfach gebaut. Ursprünglich sind fünf Arten von akzessorischen Geschlechtsdrüsen vorhanden: Vorhautdrüse, Samenblasendrüse, Samenleiterampulle, Bulbourethraldrüse und Prostata mit einem vorderen, einem oberen sowie einem unteren Lappen. Sekundär können einige der Drüsen fehlen oder besonders ausgebildet sein. Die Anzahl der Zitzen reicht von zwei bis zu zwölf Paaren. Weitere Hautdrüsenfelder können sekundär vorhanden sein.

Die Vorderpfoten weisen vier Zehen mit Krallen sowie einen stummelartigen Daumen mit Nagel auf. Anstelle des Daumens kann funktionell ein Vordaumen treten. Die fünf Zehen der Hinterpfoten sind ursprünglich bekrallt, jedoch kann bei der ersten Zehe ein Nagel ausgebildet sein. Die Sohlen der Vorder- und Hinterpfoten sind nackt oder in unterschiedlichem Ausmaß behaart. An den Hinterpfoten befinden sich gewöhnlich sechs Ballen. Diese können verkleinert sein oder fehlen.

### Genetik

Die Anzahl der Chromosomen und deren Bau ist sehr unterschiedlich. Im doppelten Chromosomensatz beträgt die Anzahl der Chromosomen 14 bis 92. Der häufigste Wert sind 48 Chromosomen. Diese Anzahl wird auch für den ursprünglichen Karyotyp angenommen.

## Verbreitung und Lebensraum

Mäuseartige sind weltweit verbreitet, ursprünglich fehlten sie nur in der Antarktis und auf abgelegenen ozeanischen Inseln. Sie zählen zu den wenigen Gruppen der Höheren Säugetiere, die schon vor Ankunft der Menschen auch in Australien vorkamen. Im Gefolge des Menschen haben sich einige Gattungen, darunter Mäuse und Ratten, auch auf Gebiete ausbreiten können, die vorher nicht von Mäuseartigen besiedelt waren, sodass die Tiere faktisch überall vorkommen, wo es auch Menschen gibt.

Der Lebensraum deckt eine große Bandbreite, die von der Tundra bis zum tropischen Regenwald und von Gebirgsregionen bis in Wüsten reicht, ab.

## Lebensweise

Auch in Bezug auf die Lebensweise gibt es eine große Vielfalt. So gibt es neben Bodenbewohnern auch unterirdisch lebende und gänzlich baumbewohnende Arten, neben tagaktiven auch nachtaktive und neben einzelgängerischen auch Arten, die in großen Gruppen leben.

Die Nahrung variiert ebenfalls, viele Arten sind jedoch vorwiegend Pflanzenfresser, die sich von Gräsern, Samen, Knollen und anderem pflanzlichem Material ernähren. Es gibt jedoch auch Allesfresser und einige Arten, die sich beispielsweise auf Insekten oder andere Wirbellose spezialisiert haben.

Die Fortpflanzung der Mäuseartigen ist generell durch eine hohe Fruchtbarkeit, eine kurze Trächtigkeitsdauer und eine geringe Lebenserwartung charakterisiert.

## Systematik

Die Mäuseartigen werden meist als Überfamilie Muroidea den Mäuseverwandten zugeordnet und innerhalb dieser den Springmäusen als Schwestergruppe gegenübergestellt. Die folgende Darstellung der Verwandtschaftsverhältnisse basiert auf molekulargenetischen Untersuchungen der nukleären IRBP- und GHR-Gene durch Jansa und Mitarbeiter (2009). Diese stimmen weitgehend mit Untersuchungen der GHR-, BRCA1-, RAG1 und Myc-Gene durch Steppan und Mitarbeiter (2004) überein. Die Zuordnung der mit einem Fragezeichen gekennzeichneten Gruppen folgt Musser und Carleton (2005). Die mit einem Sternchen gekennzeichneten Gruppen bilden möglicherweise keine Verwandtschaftsgruppen.

| Mäuseverwandte | Springmäuse  Mäuseartige  Stachelbilche    Spalacidae  Blindmäuse   Blindmulle   Wurzelratten Vorlage:Klade/Wartung/3  Eumuroida  Maushamster  Wühler  Hamster   Tylomyinae*   Neotominae   Wühlmäuse   Sigmodontinae Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/4Vorlage:Klade/Wartung/5  Nesomyidae   ?  Delanys Sumpfklettermaus   Afrikanischer Hamster   Afrikanische Felsenmäuse Vorlage:Klade/Wartung/3   Hamsterratten*   Baummäuse*   Madagaskar-Ratten  Langschwanzmäuse (Muridae)  Mähnenratte    ?  Furchenzahn-Waldmaus   Deomyinae   Rennmäuse Vorlage:Klade/Wartung/3   Altweltmäuse (Murinae) Vorlage:Klade/Wartung/3 Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/4 |
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Unter Berücksichtigung ausgestorbener Gruppen unterscheiden McKenna und Bell (1997) zwei Familien mit mehreren Unterfamilien:

* †Simimyidae A. E. Wood, 1980 – mittleres bis spätes Eozän in Nordamerika
* Muridae Illiger, 1811 – mittleres Eozän bis Holozän in Asien, Nordamerika, Europa, Afrika, Australien und Südamerika
   * †Cricetopinae Matthew & Granger, 1923 – Oligozän bis frühes Miozän in Asien
   * †Eumyinae Simpson, 1945 – spätes Eozän bis frühes Oligozän in Nordamerika
   * †Paracricetodontinae Mein & Freudenthal, 1971 – spätes Eozän bis spätes Miozän in Asien, Europa und Nordamerika
   * †Melissodontinae Schaub, 1925 – frühes Oligozän bis frühes Miozän in Europa
   * †Tachyoryctoidinae Schaub, 1958 – spätes Oligozän bis frühes Miozän in Asien
   * †Microtoscoptinae Kretzoi, 1955 – spätes Miozän in Asien, Europa und Nordamerika
   * †Baranomyinae Kretzoi, 1955 – spätes Miozän bis frühes Pleistozän in Asien und Europa
   * †Trilophomyinae Kretzoi, 1969 – frühes Pliozän bis Pleistozän in Europa
   * †Gobicricetodontinae Qiu, 1996 – mittleres bis spätes Miozän in Asien
   * †Cricetodontinae Schaub, 1925 – frühes Miozän bis frühes Pliozän in Asien, Europa, Afrika und Nordamerika
   * Sigmodontinae Wagner, 1843 – spätes Miozän bis Holozän in Nordamerika und Südamerika
   * Calomyscinae Vorontsov, Kartavtseva & Potapova, 1978 – spätes Miozän bis Holozän in Europa und Asien
   * Cricetinae Fischer de Waldheim, 1817 – mittleres Miozän bis Holozän in Nordafrika, Europa und Asien
   * Arvicolinae Gray, 1821 – spätes Miozän bis Holozän in Asien, Europa und Nordamerika
   * †Afrocricetodontinae Lavocat, 1973 – frühes bis spätes Miozän in Afrika
   * Lophiomyinae Milne-Edwards, 1867 – spätes Miozän bis Holozän in Europa, Afrika und Südwestasien
   * Nesomyinae Forsyth Major, 1897 – Miozän bis Holozän in Afrika und auf Madagaskar
   * Cricetomyinae Roberts, 1951 – frühes Pliozän bis Holozän in Afrika
   * Delanymyinae Denys, Michaux, Catzeflis, Ducrocq & Chevret, 1995 – spätes Miozän bis Holozän in Afrika
   * Mystromyinae Vorontsov, 1966 – Miozän bis Holozän in Südafrika
   * Petromyscinae Roberts, 1951 – mittleres Miozän bis Holozän in Südafrika
   * Gerbillinae Gray, 1825 – frühes Miozän bis Holozän in Asien, Afrika und Europa
   * Dendromurinae G. M. Allen, 1939 – mittleres Miozän bis Holozän in Afrika, Südwestasien und Europa
   * Murinae Illiger, 1811 – mittleres Miozän bis Holozän in Afrika, Asien, Europa und Australien
   * Platacanthomyinae Alston, 1876 – frühes Miozän bis Holozän in Europa und Asien
   * Myospalacinae Lilljeborg, 1866 – spätes Miozän bis Holozän in Asien
   * Spalacinae Gray, 1821 – frühes Miozän bis Holozän in Europa, Asien und Nordafrika
   * †Anomalomyinae Schaub, 1925 – frühes Miozän bis frühes Pleistozän in Europa
   * Rhizomyinae Winge, 1887 – frühes Miozän bis Holozän in Asien und Afrika

Daneben führen sie †Pappocricetodon, †Selenomys, †Potwarmus, †Leakeymys, †Blancomys und †Epimeriones als Gattungen unsicherer Zuordnung auf.

## Unterscheidung zwischen „Maus“ und „Ratte“

Die Grenzziehung zwischen „Maus“ und „Ratte“ ist künstlich und ohne zoologische Bedeutung. Im engsten Sinne wird unter „Maus“ die Hausmaus verstanden und unter „Ratte“ die Wanderratte oder die Hausratte. Im allgemeinen Sprachgebrauch werden jedoch auch andere Mäuseartige mit einer Kopf-Rumpf-Länge bis etwa 130 oder 140 Millimetern als „Maus“ und größere Mäuseartige als „Ratte“ bezeichnet.

