Poposaurus
# Poposaurus

Poposaurus ist eine ausgestorbene Gattung der Archosaurier aus der Gruppe der Crurotarsi, die während der Obertrias in Nordamerika lebte. Sie ist der namensgebende Vertreter der Poposauroidea, einer mit den Krokodilen verwandten Gruppe. Bisher sind zwei Arten dieser Gattung beschrieben worden: Die Typusart Poposaurus gracilis sowie Poposaurus langstoni, wobei letzterer ursprünglich als Lythrosuchus bekannt war. Obwohl traditionell als vierbeinig laufend dargestellt, beweisen Studien aus dem Jahr 2011, dass es sich um ein obligat zweibeinig laufendes (bipedes) Tier handelte. Poposaurus ist nach dem Little Popo Agie River in Wyoming benannt, an dessen Ufern in der Nähe der Stadt Lander die ersten Fossilien entdeckt wurden.

## Merkmale und Bipedie

Poposaurus wird auf eine Länge von 4 m und ein Gewicht von ca. 100 kg geschätzt. Bereits Maurice G. Mehl (1915) vermutete, dass Poposaurus zumindest zeitweise zweibeinig lief (Bipedie), obwohl dieses Tier in folgenden Beschreibungen meistens als quadruped (auf vier Beinen laufend) dargestellt wird. Erst 2011 konnte bewiesen werden, dass Poposaurus tatsächlich obligat biped (zwingend zweibeinig) war. Diese Bipedie war wahrscheinlich eine Weiterentwicklung des halbaufrechten Ganges seiner quadrupeden Vorfahren, der immer noch bei lebenden Krokodilen zu sehen ist. Die bipede Fortbewegung von Poposaurus findet sich in ähnlicher Form auch bei Dinosauriern. Im Unterschied zu Dinosauriern standen seine Hinterbeine jedoch säulenartig unter dem Körper (pillar-erect): So zeigte die Hüftpfanne (Acetabulum) nach unten, das Bein befand sich also wie eine Säule direkt unter der Hüfte. Bei Dinosauriern zeigt die Hüftpfanne nach außen (buttress-erect), wobei der Kopf des Oberschenkelknochens seitlich in die Hüftpfanne zeigte.

Von verwandten Gattungen lässt sich Poposaurus anhand von Merkmalen des Darmbeins (Ilium) unterscheiden: Dieses weist eine lange und niedrige Darmbein-Schaufel (iliac blade) auf, während der praeacetabulare Fortsatz (ein nach vorne gerichteter Auswuchs) schaufelförmig und der postacetabulare Fortsatz (ein nach hinten gerichteter Auswuchs) flügelartig verlängert war, ähnlich wie bei Theropoden.

## Funde

Poposaurus wurde von Maurice G. Mehl im Jahr 1915 erstmals wissenschaftlich beschrieben, basierend auf einem fragmentarischen Skelett (Holotypus, Exemplarnummer CFMNH UR357), das aus zwei Rückenwirbeln, einem Schwanzwirbel, dem linken Darmbein (Ilium), dem oberen Teil des linken Oberschenkelknochens (Femur), dem rechten Oberschenkelknochen sowie dem unteren Teil des Sitzbeins (Ischium) besteht.

Seit der Erstbeschreibung sind weitere fragmentarische Skelette gefunden worden, die meistens lediglich aus Beckenknochen, Wirbeln und Beinknochen bestehen. Dem bisher vollständigsten Skelett (Exemplarnummer YPM 57100) fehlt nur der Schädel. Die Typusart Poposaurus gracilis wurde in den westlichen USA entdeckt und stammt aus der Popo-Agie-Formation von Wyoming, aus der Chinle-Formation von Arizona und Utah, sowie aus der Tecovas-Formation von Texas. Die zweite Art, Poposaurus langstoni, stammt derweil aus der Cooper-Canyon-Formation aus Texas.

## Systematik

### Innere Systematik

Eine weitere Art, Poposaurus langstoni, wurde zuerst von Long und Murry (1995) als eigenständige Gattung beschrieben – Lythrosuchus. Eine Neubeschreibung der Poposaurus-Fossilien ergab jedoch, dass es sich vermutlich um eine zweite Art von Poposaurus handelt.

### Äußere Systematik

Poposaurus-Fossilien sind seit über 100 Jahren bekannt, wobei die systematische Einordnung aufgrund der nur fragmentarischen Funde lange unklar war. So wurde Poposaurus bereits als Vogelbeckensaurier (Nopcsa, 1921), als Stegosaurier (Huene, 1950) sowie als Theropode (Colbert, 1961) beschrieben. Erst Walker (1969) erkannte, dass es sich um einen pseudosuchiden Crurotarsi handelte, einem mit den heutigen Krokodilen verwandten Archosaurier. Neuere Exemplare von Poposaurus gracilis und anderen nahen verwandten Gattungen bestätigen die Verwandtschaft mit der Pseudosuchia (Galton, 1977; Long und Murry, 1995; Nesbitt und Norell, 2006; Weinbaum und Hungerbuhler, 2007).

Poposaurus ist namensgebender Vertreter der Poposauridae sowie der Poposauroidea. Beide Gruppen werden von vielen Forschern als identisch betrachtet, weshalb der Name Poposauridae nur noch selten verwendet wird. Traditionell gilt die Poposauroidea als Gruppe der Rauisuchia – aktuelle Studien lassen jedoch vermuten, dass die Rauisuchia paraphyletisch sind, also nicht alle Nachkommen eines Vorfahren umfassen. Die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Poposauroidea sind unklar, als mögliche nähere Verwandte gelten Shuvosaurus, Sillosaurus und Arizonasaurus.

Es folgt ein aktuelles Kladogramm-Beispiel von Nesbitt (2011):

| Poposauroidea | Qianosuchus    Arizonasaurus    Xilousuchus    Poposaurus    Lotosaurus  Shuvosauridae   Sillosuchus    Shuvosaurus    Effigia |
| - | - |
