Archiannelida
# Archiannelida

Die Einteilung der Lebewesen in Systematiken ist kontinuierlicher Gegenstand der Forschung. So existieren neben- und nacheinander verschiedene systematische Klassifikationen. Das hier behandelte Taxon ist durch neue Forschungen obsolet geworden oder ist aus anderen Gründen nicht Teil der in der deutschsprachigen Wikipedia dargestellten Systematik.

Archiannelida, bei Berthold Hatschek Archiannelides („Urringelwürmer“) und bei Ray Lankester Haplodrili („Einfache Regenwürmer“) ist der Name eines historischen, meist als Ordnung kategorisierten Taxons von Ringelwürmern in der Klasse der Vielborster, das überwiegend sehr kleine, ausschließlich im Sandlückensystem lebende Arten in Meeren weltweit umfasste, die sich meist von Bakterien an den Sandpartikeln ernähren. Nach jüngeren Forschungsergebnissen sind sie auf die beiden nicht näher miteinander verwandten Taxa Protodriliformia und Orbiniida aufzuteilen.

## Merkmale

Die Archiannelida haben trotz geringer Größe eine große Anzahl an Segmenten und ein Prostomium, an dem ein Paar „Tentakel“ (Palpen) sitzt. Das Nervensystem besteht aus einem einfachen Gehirn und einem ventralen Nervenstrang, der eng mit der Epidermis verbunden ist und keine einzelnen Ganglien aufweist. Das wohl entwickelte Coelom ist durch Scheidewände in segmentweise Kammern unterteilt, in denen der Darmkanal an vollständigen längs verlaufenden Mesenterien aufgehängt ist. Die Nephridien sind einfach und zum Coelom offen. Das geschlossene Blutgefäßsystem ist einfach gebaut und besteht aus einem Rücken- und Bauchgefäß sowie diese verbindenden paarigen Seitengefäßen. Viele Arten, so in der Gattung Polygordius, besitzen keine Borsten, während diese etwa bei Saccocirrus vorhanden sind. Es wurden aber auch vereinfachte, frei schwimmende oder parasitische Formen mit nur wenigen Segmenten wie Dinophilus und Histriodrilus, denen etwa Coelomscheidewände und Blutgefäßsystem fehlen, hierzu gezählt.

## Systematik

Der Begriff der Archiannelida beinhaltet, dass diese Ringelwürmer dem gemeinsamen Vorfahren aller Ringelwürmer, der hiernach ein Sandlückenbewohner gewesen sein müsste, ähnelten und entsprechend ursprüngliche Merkmale aufweisen. 1868 beschrieb Friedrich Anton Schneider eine neue Ringelwurm-Gattung aus der Sandlückenfauna, Polygordius, mit den Arten Polygordius lacteus und Polygordius purpureus. Berthold Hatschek bezeichnete 1878 diese Gattung, in der es „noch“ keine Borsten (Chaetae) gibt, als die „primitivste“ unter den Ringelwürmern, und auch Saccocirrus, wenn er auch Borsten hat, sei primitiv. 1891 beschrieb er innerhalb der Annelida die Unterklasse Archiannelides mit den Gattungen Protodrilus und Polygordius, denen er jeweils den Status einer Familie zuerkannte: Protodrilidae (im Meere, im Sande) und Poygordiidae (im Meere, Strandregion). Ausdrücklich schloss er weitere Familien aus, die von anderen Forschern hierher gestellt wurden, womit er unter Archiannelides im Wesentlichen eine Gruppe im Umfang des späteren Taxons Protodriliformia verstand. Das Konzept der Archiannelida als primitive Anneliden hielt sich bis mindestens 1969, als Hermans die Archiannelida als polyphyletische Gruppe bezeichnete, deren Vertreter sich konvergent im Interstitium des Sandes zu sehr ähnlichen Formeln entwickelt hätten, so dass Kristian Fauchald dieser Argumentation folgte und 1977 die Familien nicht mehr als Archiannelida zusammenfasste. Günter Purschke und Claude Jouin-Toulmond argumentierten 1988, dass zumindest ein Teil der Familien der Archiannelida eine monophyletische Gruppe bildet und stellten das Taxon Protodrilida, in das sie die Gattungen Parenterodrilus, Protodriloides, Protodrilus und Saccocirrus einbezogen, der Schwestergruppe der Spionida gegenüber, während Kristian Fauchald und Gregory Rouse 1997 eine solche Beziehung nicht erkennen konnten und die drei Familien Protodrilidae, Protodriloididae und Saccocirridae ebenso wie übrigen Familien der Archiannelida als familiae incertae sedis in die Ordnung Canalipalpata beziehungsweise die Unterklassen Palpata oder Scolecida stellten.

Neue Untersuchungen führten zu der Auffassung, dass die ehemaligen Archiannelida zu zwei monophyletischen Gruppen gehören, die aber beide miteinander nicht näher verwandt sind. Struck, Golombek und andere stellten 2015 auf Grund phylogenetischer Untersuchungen auf molekulargenetischer Grundlage zum einen das Taxon Protodriliformia auf, bestehend aus den Ordnungen Protodrilida und Polygordiida, als Schwestergruppe der aus den (Unter-)Ordnungen Eunicida und Phyllodocida bestehenden Aciculata, mit denen es die Gruppe der (neu umgrenzten) Errantia bildet, zum anderen das Taxon Orbiniida in neuem Umfang aus den Familien Orbiniidae, Parergodrilidae, Diurodrilidae, Dinophilidae und Nerillidae auf, das hiernach wiederum eine Schwestergruppe zu einer Klade darstellt, die aus den Clitellata, Terebellida, Arenicolidae, Opheliidae, Capitellidae, Echiura, Spionida, Sabellida, Cirratulidae und Siboglinidae besteht, und mit dieser eine als Sedentaria bezeichnete Gruppe bildet, die aber weitaus umfangreicher als das frühere Taxon Sedentaria ist. Aus dieser Arbeit geht hervor, dass die in Sandlückensystemen (Interstitia) lebenden Orbiniida – Parergodrilidae, Diurodrilidae, Dinophilidae und Nerillidae – durch Progenese Anpassung an diesen Lebensraum erreichten, während die nicht näher verwandte andere Annelidengruppe der Protodriliformia sich durch Verzwergung in immer feineren Sedimenten zu den heute bekannten winzigen Formen entwickelten. Das Taxon der Archiannelida wird heute nicht mehr als natürliche Verwandtschaftsgruppe angesehen.

Auf Grundlage der Arbeit von Struck, Golombek und anderen 2015 lässt sich folgendes Kladogramm zeichnen:

| Annelida s. lato | Palaeoannelida  Magelonidae   Oweniidae   Chaetopteridae   Amphinomida   Sipuncula  Pleistoannelida   Errantia   Protodriliformia   Polygordiidae  Protodrilida   Protodrilidae    Protodriloididae    Saccocirridae  Aciculata   Eunicida    Phyllodocida  Sedentaria   Orbiniida   Nerillidae    Dinophilidae    Orbiniidae    Parergodrilidae    Diurodrilidae    Canalipalpata   Cirratuliformia, Pogonophora    Sabellida, Spionida    Echiura, Capitellidae, Opheliidae    Terebelliformia, Arenicolidae    Clitellata |
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| Vorlage:Klade/Wartung/Style | Palaeoannelida  Magelonidae   Oweniidae   Chaetopteridae   Amphinomida   Sipuncula  Pleistoannelida   Errantia   Protodriliformia   Polygordiidae  Protodrilida   Protodrilidae    Protodriloididae    Saccocirridae  Aciculata   Eunicida    Phyllodocida  Sedentaria   Orbiniida   Nerillidae    Dinophilidae    Orbiniidae    Parergodrilidae    Diurodrilidae    Canalipalpata   Cirratuliformia, Pogonophora    Sabellida, Spionida    Echiura, Capitellidae, Opheliidae    Terebelliformia, Arenicolidae    Clitellata |
