Pachygenelus
# Pachygenelus

Pachygenelus ist eine ausgestorbene Gattung der Tritheledontidae, eine Familie der Cynodontia und lebte im „unteren“ Unterjura (Hettangium – Sinemurium) vor ca. 201,3 bis 190,8 Millionen Jahren. Entsprechende Fossilien wurden in der Karoo-Supergruppe in Südafrika und der oberen Fundy Gruppe in Nova Scotia (Kanada) gefunden. Die Zuordnung von Funden aus der Obertrias (Dockum Gruppe) von Texas zu Pachygenelus („Pachygenelus milleri“) durch Chatterjee, 1983 ist hingegen umstritten und zweifelhaft.

## Etymologie und Forschungsgeschichte

Der Gattungsname setzt sich zusammen aus dem altgriechischen παχύς (pachys), „dick“, „fett“ und der latinisierten Verkleinerungsform des altgriechischen γένῠς (genys), „(Unter-)Kiefer“. Pachygenelus lässt sich, sehr grob, also in etwa mit „Dickkieferchen“ übersetzen.

Die Erstbeschreibung von Gattung und Typusart erfolgte 1913 durch David Meredith Seares Watson. Watson hatte während eines Aufenthaltes in der damaligen Kapkolonie vom Landvermesser Maasdorp einige fossile Knochenreste erhalten und insbesondere die Bedeutung eines Unterkieferbruchstückes erkannt. Er ließ sich die Fundstelle zeigen und identifizierte die Fundschicht als „Red Beds“ innerhalb der Stormberg Gruppe.

1929 stellte Broom Pachygenelus gemeinsam mit „Karoomys“ (= Cynognathus) und Tritheledon in die Gruppe der Ictidosauria („Wieselechsen“). 1932 erweiterte Broom die Gruppe um zwei weitere Funde die er zunächst neutral als „Ictidosaurier A“ und „Ictidosaurier B“ bezeichnete. Crompton beschrieb diese beiden Fossilien 1958 bzw. 1963 als Diarthrognathus broomi. Hopson und Kitching widersprachen 1972 dieser Analyse und werteten Diarthrognathus broomi als Juniorsynonym zu Pachygenelus monus. Gleichzeitig wurde Brooms „Unterordnung“ Ictidosauria in die zuvor von Broom aufgestellte „Familie“ der Tritheledontidae integriert bzw. mit dieser gleichgesetzt. Erst 1980 gelang Gow durch eine Detailanalyse der Bezahnung von zuvor noch unbeschriebenem Museumsmaterial der Nachweis, dass es sich bei Pachygenelus monus und Diarthrognathus broomi eindeutig um zwei verschiedene Taxa handeln musste.

1983 beschrieb Chatterjee eine zweite Art („Pachygenelus milleri“) aus der Dockum Gruppe von Texas. Die Zuordnung des Fundes zur Gattung Pachygenelus gilt aufgrund des nur schlecht erhaltenen Fossilmaterials jedoch als umstritten. Zum Teil wird sogar angezweifelt, dass es sich überhaupt um die Überreste eines Vertreters der Eucynodontia handelt.

1991 wurde durch Shubin et al. ein weiterer Vertreter der Gattung Pachygenelus aus der McCoy Brook Formation innerhalb der Fundy Gruppe im Südosten Kanadas beschrieben. Nachdem das kanadische Belegmaterial keinerlei Merkmale aufwies die eine eindeutige Unterscheidung zu Pachygenelus monus zugelassen hätten, verzichteten die Erstbeschreiber auf die Aufstellung einer neuen Art und wiesen den Funden im Sinne einer „offenen“ (d. h. nicht durch den ICZN geregelten) Nomenklatur die Bezeichnung Pachygenelus cf. P. monus zu. Die Abkürzung „cf.“ steht dabei für das lateinische „confer“ „vergleiche (mit)“.

In der ersten Hälfte der 1990er-Jahre erschien zudem eine ganze Serie von zusammenfassenden Arbeiten zur frühen Evolution der Säugetiere in denen auch Pachygenelus umfassende Aufmerksamkeit gewidmet wurde.

2001 beschrieb Gow erstmals eindeutig Pachygenelus monus zuordenbare postkraniale Skelettelemente aus der oberen Elliot-Formation (Stormberg Gruppe) von Südafrika.

2016 wurden am teilweise erhaltenen Schädel eines juvenilen Exemplars (BPI/1/5691) von P. monus computertomographische Scans durchgeführt, die insbesondere Hinweise auf Verlauf und Ausbildung des Nervus infraorbitalis lieferten.

## Fossilbeleg

Das zweifelhafte Taxon „Pachygenelus milleri“ wird hier in weiterer Folge nicht mehr berücksichtigt.

### Pachygenelus monus

Der ursprünglich von Watson beschriebene Holotyp (BMNH R4091) umfasst das Bruchstück eines rechten Unterkieferastes mit den Wurzeln zweier Schneidezähne, eines Eckzahns und 5 Backenzähnen. Dazu kommt noch weiteres fossiles Belegmaterial (Auswahl der am häufigsten in der Fachliteratur erwähnten Belegstücke):

* BPI 4381: Ein teilweise erhaltenes Schädelskelett, wahrscheinlich ident mit BP/1/4381 im Sinne von Abdala, 2007
* SAM K1315: Teile des Ober- und Unterkiefers
* SAM K1329: Ein teilweise erhaltenes Schädelskelett
* SAM K1350: kleines, aber nahezu vollständig erhaltenes Schädelskelett
* SAM K1394: Ein teilweise erhaltener Unterkiefer
* BP/1/5623: Teile des Schädels und des postkranialen Skeletts mit Teilen von 19 mehr oder weniger artikulierten Wirbeln, mehreren Rippen, dem vollständigen Schultergürtel und einem Großteil der vorderen Gliedmaßen.
* BPI/1/5691: Schädel eines juvenilen Exemplars.

### Pachygenelus cf. P. monus

Das kanadische Fossilmaterial umfasst mehrere, zum Teil sehr gut erhaltene, einzelne Schädelfragmente, darunter 2 Prämaxillare, 10 Maxillae und 6 Dentale mit Teilen der Bezahnung.

## Merkmale

Pachygenelus monus wurde von Watson auf Basis des Holotyps als „etwa von der Größe eines Foxterriers“ beschrieben. Die bislang bekannten Skelettelemente des Schultergürtels und der Vordergliedmaßen zeigen keine anatomische Anpassung an eine grabende Lebensweise wie sie etwa von Vertretern der verwandten Tritylodontidae bekannt ist, sondern gleichen denen basaler Vertreter der Mammaliaformes wie etwa Morganucodon. Als typisches Reptilienmerkmal ist hingegen zwischen dem eigentlichen Schlüsselbein (Clavicula) und dem Brustbein (Sternum) noch ein, sehr robust ausgebildetes, T-förmiges „Zwischenschlüsselbein“ (Interclavicula) vorhanden.

### Kiefergelenk

Pachygenelus hatte ein für die Ictidosauria (Tritheledontidae) charakteristisches doppeltes Kiefergelenk mit einer Gelenksverbindung sowohl zwischen Os articulare und Os quadratum (primäres Kiefergelenk) als auch über die für Säugetiere typische Verbindung zwischen Dentale und dem Schuppenteil (Pars squamosa) des Schläfenbeins (sekundäres Kiefergelenk). Nur Säugetiere haben ein sekundäres Kiefergelenk, während alle anderen Tetrapoden ein primäres Kiefergelenk besitzen. Über den Grad der Ausbildung des sekundären Kiefergelenks bei Pachygenelus herrscht zunächst Uneinigkeit. Gow, 1980 zweifelte die Existenz einer Gelenksverbindung zwischen Dentale und Pars squamosa an. Allin & Hopson, 1992 und Luo & Crompton, 1994 bestätigten jedoch den Kontakt zwischen Dentale und Pars squamosa, obschon Crompton, 1995 einräumt die Verbindung sei bei Pachygenelus möglicherweise noch nicht zu einem wohldefinierten Synovialgelenk ausgebildet gewesen.

### Gebiss

Sofern nicht anders angegeben erfolgt die Beschreibung für Pachygenelus monus nach Gow, 1980.

Pachygenelus trägt in jedem Kieferast nur zwei Schneidezähne. Die unteren Schneidezähne sind nach vorne geneigt, die Abnutzungsfacetten liegen zungenseitig (lingual) bzw. an den Spitzen. Die oberen Schneidezähne sind ventral ausgerichtet und leicht nach hinten gekrümmt.

Die Anordnung der Eckzähnen ist dem gegenüber umgekehrt; die oberen Eckzähne sind leicht nach vorne geneigt, während die unteren gerade nach oben ausgerichtet sind. Bei den meisten Vertretern der Cynodontia finden sich im knöchernen Gaumen anterio-lingual zu den oberen Eckzähnen tiefe Gruben die bei geschlossenem Gebiss die unteren Eckzähne aufnehmen. Solche Gruben fehlen bei Pachygenelus. Stattdessen okkludieren die unteren Eckzähne, ähnlich wie bei Säugetieren, jedoch in geringfügig abweichender Position, mit den oberen Eckzähnen.

Die Anzahl der Backenzähne scheint innerhalb der Art variabel zwischen 7 und 10 pro Kieferast zu liegen. Sie verfügen über jeweils nur eine Wurzel. Ober- und Unterkiefer tragen jeweils Backenzähne unterschiedlicher Form. Die Backenzähne des Oberkiefers weisen eine konische Hauptspitze und zwei mesial bzw. distal befindliche Nebenspitzen. Die Backenzähne des Unterkiefers sind in der Regel größer als die des Oberkiefers und seitlich abgeflacht. Die vorderen Backenzähne des Unterkiefers zeigen eine mesiale Hauptspitze und zwei distale Nebenspitzen. Die hinteren Backenzähne zeigen zusätzlich noch eine kleine, mesiale Nebenspitze vor der Hauptspitze und eine dritte distale Nebenspitze.

Der Zahnwechsel erfolgte permanent (wie bei Reptilien) und alternierend, d. h. neue Zähne brachen jeweils zwischen zwei voll ausgebildeten Zähnen hervor. Die oberen und unteren Backenzahnreihen okkludieren miteinander, allerdings nicht so wie bei den Säugetieren, sondern seitlich, so dass einfache Abnutzungsfacetten und entsprechende scharfe Schneidkanten des Zahnschmelzes bei den oberen Backenzähnen lingual und bei den unteren (bukkal) ausgebildet wurden.

Ein weiteres Merkmal von Pachygenelus, das auch bei Säugetieren vorkommt, ist der plesiomorphe, prismatische Zahnschmelz.

### Fell und Schnurrhaare

Computertomographische Scans am Schädel eines juvenilen Exemplars (BPI/1/5691) zeigen, dass Pachygenelus, analog zu den Säugetieren, im Oberkiefer bereits einen kurzen, vollständig knochenummantelten Unteraugenkanal (Canalis infraorbitalis) für den Nervus infraorbitalis aufwies. Die äußere Öffnung des Unteraugenkanals (Foramen infraorbitale) über die in weiterer Folge die Haut des gesamten vorderen und oberen Gesichts sensorisch versorgt wird, weist ähnliche Dimensionen auf wie bei modernen Kleinsäugern. Bei letzteren korreliert die Größe der Öffnung insbesondere mit der Anzahl der Vibrissen und der Befund lässt den Schluss zu, dass bei Pachygenelus zumindest die anatomischen Voraussetzungen für Schnurrhaare vorhanden waren und das Tier solche mit hoher Wahrscheinlichkeit auch besessen hat.

Ein Parietalforamen ist, ebenfalls analog zu modernen Säugetieren, bei Pachygenelus nicht vorhanden. Ausbildung oder Fehlen dieser Schädelöffnung wird im Wesentlichen durch das homöotische Gen Msx2 gesteuert, das bei Säugetieren ebenfalls für die Ausbildung des Fellkleides und der Milchdrüsen verantwortlich ist. Der Interpretation von Benoit et al., 2016 folgend, kann demnach davon ausgegangen werden, dass bei Pachygenelus ebenso bereits die genetischen Voraussetzungen für eine Fellbedeckung und die Ausbildung von Milchdrüsen vorhanden waren.

## Systematik

Über die systematische Stellung von Pachygenelus herrscht in Fachkreisen keine Einigkeit. Allgemein anerkannt ist die Bedeutung des relativ gut bekannten und erforschten Taxons für das Verständnis der frühen Entwicklungsgeschichte der Mammaliamorpha. Die folgende Zusammenstellung ist als Kurzübersicht der wesentlichsten phylogenetischen Hypothesen zu Pachygenelus zu lesen und in keiner Weise vollständig.

### „Ictidosauria“ vs. Tritheledontidae vs. Pachygenelidae/Pachygenelinae

Weitgehend einig ist man sich dahingehend, dass Pachygenelus eine Gattung der Tritheledontidae repräsentiert. Diese Gruppe, zuweilen auch als „Tritheledonta“ bzw. (fälschlich) als „Trithelodonta“ oder „Trithelodontidae“ bezeichnet, wurde von Hopson & Kitching, 1972 mit den Ictidosauria gleichgesetzt und gemeinsam mit den Tritylodontidae in die Gruppe der Cynodontia gestellt.

Bonaparte, 1980 schlug vor die „Pachygenelidae“ (Pachygenelus und Chaliminia) als eigenständige Klade von den Tritheledontidae (Diarthrognathus und Tritheledon) abzutrennen. „Pachygenelidae“ und Tritheledontidae sollten dem Vorschlag entsprechend eine übergeordnete Klade „Ictidosauria“ bilden. Dieser Vorschlag wurde zwar allgemein zur Kenntnis genommen, stieß bei anderen Fachautoren jedoch auf nur sehr geringe Zustimmung.

| „Ictidosauria“ | Riograndidae   Riograndia  Tritheledontidae   Irajatherium    Chalimininae   Chaliminia    Elliotherium    Pachygenelinae   Pachygenelus    Diarthrognathus    Tritheledon |
| - | - |
| Vorlage:Klade/Wartung/Style | Riograndidae   Riograndia  Tritheledontidae   Irajatherium    Chalimininae   Chaliminia    Elliotherium    Pachygenelinae   Pachygenelus    Diarthrognathus    Tritheledon |

Systematische Stellung von Pachygenelus innerhalb der „Ictidosauria“ nach Martinelli & Rougier, 2007. :

Martinelli & Rougier definieren die Ictidosauria 2007 als „der letzte gemeinsame Vorfahre von Riograndia guaibensis und Pachygenelus monus und alle seine Nachfahren“. Die Tritheledontidae sehen sie als Teilgruppe der „Ictidosauria“, definiert als „der letzte gemeinsame Vorfahre von Irajatherium hernandezi und Pachygenelus monus und alle seine Nachfahren“. Für die Tritheledontidae werden nochmals zwei Untergruppen, die Chalimininae (Chaliminia + Elliotherium) und die Pachygenelinae (Pachygenelus + Diarthrognathus + Tritheledon) eingeführt und dem Taxon Irajatherium gegenübergestellt.

Die Unterteilung der Tritheledontidae durch Martinelli & Rougier, 2007 weicht damit nicht nur signifikant vom ursprünglichen Vorschlag durch Bonaparte, 1980 ab, die Autoren verwenden für die Klade um Pachygenelus auch die Bezeichnung „Pachygenelinae“ anstatt des von Bonaparte vorgeschlagenen Namens „Pachygenelidae“. 2017 übernehmen Bonaparte & Crompton zwar diese veränderte Unterteilung, benutzen jedoch wieder die ursprüngliche Bezeichnung „Pachygenelidae“.

### Systematische Stellung zu den Säugetieren (Mammalia)

In Bezug auf die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen Mammalia, Tritylodontidae und Tritheledontidae (und damit auch Pachygenelus) existieren im Wesentlichen zwei unterschiedliche Lehrmeinungen:

Die eine „Schule“ vertritt die „klassische“ Lehrmeinung, nach der die Tritheledontidae das am nächsten verwandte Schwester-Taxon der frühen Mammalia darstellen.

Die zweite „Schule“ sieht in den Tritylodontidae das am nächsten verwandte Schwester-Taxon der frühen Mammalia und interpretiert die Tritheledontidae als Nebenzweig der sich bereits früher von der gemeinsamen Entwicklungslinie abgespalten hat.

## Palökologie

Für Pachygenelus wird eine weitgehend carnivore Ernährungsweise angenommen. Obwohl anatomische Hinweise auf eine grabende Lebensweise, wie bei Vertretern der Tritylodontidae, nicht erkennbar sind, wird Pachygenelus zumindest von einigen Autoren, mit Vorbehalten, als möglicher Verursacher von fossilen Grabbauten aus der oberen Elliot-Formation Südafrikas in Betracht gezogen.

Die Fossilien der südafrikanischen Art Pachygenelus monus stammen überwiegend aus der oberen Elliot-Formation innerhalb der Stormberg-Gruppe. Die obere Elliot-Formation wird von Sedimenten eines fluvio-lakustrinen Ablagerungsmilieus unter semiariden klimatischen Bedingungen, mit nur saisonal wasserführenden, mäandrierenden Flüssen, deren Schwemmkegeln und flachen, playa-artigen Seen, durchsetzt mit äolischen Dünensedimenten aufgebaut. Die artenarme Paläoflora der oberen Elliot-Formation enthält Vertreter der Bennettitales (Otozamites), Schachtelhalmen, Koniferen (Sphenolepidium) und weiteren verholzenden Nacktsamigen Pflanzen wie etwa Podocarpoxylon oder Agathoxylon.

Pachygenelus monus ist ein Vertreter der sogenannten „Massospondylus Range Zone“ (MRZ), einer Faunen-Assoziation, die für die obere Elliot-Formation charakteristisch ist. Namensgebend für die MRZ ist Massospondylus aus der Gruppe der Sauropodomorpha, dessen stratigraphisches Auftreten innerhalb der Elliot-Formation sich weitgehend mit dem von Pachygenelus monus deckt. Weitere Mitglieder dieser Faunen-Assoziation, und damit Zeitgenossen die sich mit Massospondylus und Pachygenelus monus denselben Lebensraum geteilt haben, sind mindestens drei weitere Vertreter der Sauropodomorpha (Aardonyx, Pulanesaura und Arcusaurus), die Theropoden Coelophysis rhodesiensis (=Megapnosaurus rhodesiensis) und Dracovenator, sowie mehrere Vertreter der Ornithischia wie etwa Heterodontosaurus, Lycorhinus, Lesothosaurus oder Stormbergia.

Neben Pachygenelus monus treten Diarthrognathus und die Typusgattung Tritheledon als weitere Vertreter der Tritheledontidae innerhalb der oberen Elliot-Formation in Erscheinung. Die Tritylodontidae sind ebenfalls durch ihre Typusgattung Tritylodon vertreten; die basalen Mammaliaformes hingegen mit Erythrotherium und Megazostrodon. Fossile Überreste von stereospondylen Amphibien, von Vertretern der Crocodylomorpha wie etwa Sphenosuchus, Litargosuchus, Protosuchus oder Orthosuchus und von der Schildkröte Australochelys africanus ergänzen das Bild der zeitgenössischen lokalen Wirbeltierfauna.

Über die Fauna der Wirbellosen ist dagegen nur wenig bekannt. Aus den hangendsten Anteilen der oberen Elliot-Formation sind aus den Ablagerungen nur zeitweilig wasserführender Seen die Schalen von Conchostracen belegt und Xing et al. beschrieben 2015 Bohrspuren an einem Dinosaurierknochen die sie dem Ichnogenus Cubiculum zuwiesen. Diese Spuren sind wahrscheinlich auf die Larven aasfressender Käfer zurückzuführen.

