Kappler-Gürteltier
# Kappler-Gürteltier

Das Kappler-Gürteltier, auch Kappler-Weichgürteltier (Dasypus kappleri) ist mit rund 10 kg Körpergewicht die größte Art der Langnasengürteltiere und der zweitgrößte Vertreter der Gürteltiere. Es ist hauptsächlich im Becken des Amazonas und des Orinocos im nördlichen Südamerika verbreitet. Dort bewohnt die Gürteltierart überwiegend tropische Regenwälder und ernährt sich von Insekten, zumeist von Käfern. Die Lebensweise ist ansonsten wenig erforscht. Die Erstbeschreibung der Art erfolgte im Jahr 1862, möglicherweise stellt sie neueren Untersuchungen aus dem Jahr 2016 zufolge einen Artkomplex dar. Der Bestand gilt als nicht gefährdet.

## Merkmale

### Habitus

Das Kappler-Gürteltier ist die größte Art der Langnasengürteltiere und wird nur noch vom Riesengürteltier (Priodontes maximus) übertroffen. Anhand von 53 untersuchten Individuen aus Französisch-Guayana beträgt die Kopf-Rumpf-Länge 50 bis 64 cm und die Schwanzlänge 29 bis 48 cm. Der Schwanz entspricht damit rund 75 bis 79 % der Körperlänge. Die Schulterhöhe liegt bei 26 bis 32,5 cm, das Gewicht variiert von 7,2 bis 13 kg. Der Kopf ist langgestreckt und besitzt einen trapezförmigen Schild auf der Stirn, geformt aus unregelmäßig gestalteten Knochenplättchen. Die Ohren erreichen etwa 2,8 bis 7,5 cm Länge und sind in der Mitte relativ breit sowie am oberen Ende leicht zugespitzt. Der hohe Rückenpanzer besteht aus einem festen Schulter- und Beckenteil, die beide aus mehreren Reihen von Knochenschildchen mit rundlicher Ornamentierung von etwa 0,8 cm Durchmesser aufgebaut sind. Dabei kann die letzte Reihe des Schulterpanzers bis zu 73 Schildchen aufweisen. Zwischen diesen liegen sieben bis neun, häufig acht bewegliche und durch Hautlappen miteinander verbundene Bänder aus dreieckig gemusterten Knochenplättchen von 0,6 bis 0,7 cm Breite und 0,8 bis 1,2 cm Länge, wobei das mittlere (vierte) Band aus 51 bis 62, durchschnittlich 55 dieser Plättchen aufgebaut ist. Weiterhin finden sich am langen und an der Basis sehr breiten Schwanz noch bis zu 15 ringförmige Knochenbildungen, von denen die vorderen gekielte Knochenplättchen aufweisen. Der Bauch wird ebenfalls von Knochenplättchen bedeckt, diese sind jedoch nicht so dicht verteilt. Zusätzlich kommt ein dünnes Haarkleid vor. Der Panzer ist zumeist einheitlich grau oder braungrau gefärbt, manchmal zeigt sich die Rückenseite dunkler, während die Seitenflächen gelblich aufgehellt erscheinen. Die Beine sind kurz und enden hinten in fünf und vorne in vier Strahlen. An den Vorderfüßen ist allerdings im Gegensatz zu den anderen Langnasengürteltieren noch ein rudimentärer fünfter Strahl ausgebildet. Alle Zehen tragen kräftige Klauen, jene des Vorderfußes sind am stärksten ausgeprägt und erreichen bis zu 3,2 cm Länge. An der Vorderseite der Unterschenkel treten als besonderes Merkmal des Kappler-Gürteltiers zwei Reihen von Knochenplatten auf, die gut 1,7 cm lang werden und am unteren Ende krallenartig frei hervorragen. Die Hinterfußlänge beträgt 7,8 bis 14,8 cm.

### Skelettmerkmale

Der Schädel ist 11,2 bis 13,5 cm lang und besitzt ein deutlich ausgezogenes Rostrum. Dieses nimmt etwa 62 bis 67 % der Gesamtlänge des Schädels ein, was deutlich mehr ist als bei anderen Langnasengürteltieren mit Ausnahme des Pelzgürteltiers. Die Jochbeinbögen ragen bis zu 5,4 cm auseinander. Die Zähne ähneln nicht denen der heutigen Säugetiere, sondern stellen molarenartige Zahnbildungen ohne Zahnschmelz dar. Von diesen besitzt das Kappler-Gürteltier sieben bis acht in jedem Ober- und sieben bis neun in jedem Unterkieferbogen, insgesamt 28 bis 34. Am unteren Vorderbein weist die Ulna ein sehr großes oberes Gelenk auf, das sogenannte Olecranon. Dieses wird bei einer Gesamtlänge des Knochens von 9,3 cm gut 3,7 cm lang. Solche großen Gelenkausbildungen an den unteren Vordergliedmaßen sind typisch für Tiere mit grabender Lebensweise.

## Verbreitung und Lebensraum

Das Verbreitungsgebiet umfasst das nördliche Südamerika östlich der Anden und erstreckt sich von den Tiefländern des Amazonas-Gebietes im Osten von Peru und Ecuador bis Brasilien. Im Norden kommt es von Kolumbien über Venezuela bis nach Französisch-Guayana vor. Die Ostgrenze ist etwa am Rio Araguaia im nördlichen Brasilien zu finden, es gibt aber noch eine kleine abgetrennte Population auf der Amazonas-Insel Marajó und südlich davon. Der brasilianische Bundesstaat Mato Grosso und das nördliche Bolivien bilden das südlichste Verbreitungsgebiet. Die gesamte Ausdehnung des Vorkommens erreicht 5,5 Millionen Quadratkilometer, das tatsächlich bewohnte Gebiet und die Dichte der Population ist unbekannt. Der Lebensraum des Kappler-Gürteltiers stellen die tropischen Regenwälder des Amazonas- und Orinoco-Beckens dar. In den Savannengebieten der Llanos ist es nur in dichter bewaldeten Arealen vertreten. Die Höhenverbreitung erstreckt sich von 120 bis 1250 m. Generell ist die Populationsdichte eher gering und wird mit 0,1 bis 0,3 Individuen je Quadratkilometer angegeben. Lediglich für den brasilianischen Bundesstaat Pará liegen dokumentierte Werte von 8 Individuen auf einer vergleichbar großen Fläche vor. Die Gürteltierart tritt sympatrisch mit dem Neunbinden-Gürteltier (Dasypus novemcinctus) auf, ist aber möglicherweise seltener. Ebenso überschneidet sich die Verbreitung mit dem Riesengürteltier (Priodontes maximus).

## Lebensweise

### Territorialverhalten

Die Lebensweise des Kappler-Gürteltiers ist kaum erforscht. Es lebt weitgehend als nachtaktiver Einzelgänger und gräbt unterirdische Baue in den meist feuchten Boden der Regenwälder. Vor allem in den nur wenig überfluteten Terra-Firme-Wäldern des Amazonasbeckens werden diese meist in leichten Hanglagen angelegt und befinden sich häufig in gut durchlässigen Böden in Flussnähe. Die Baue haben in der Regel zwei Eingänge, welche etwa 25 cm breit und 14 cm hoch sind, es gibt aber nur wenige Unterschiede zu den Bauen anderer Gürteltierarten dieser Region. Teilweise okkupiert ein Tier auch aufgelassene Baue des Riesengürteltiers. In der Kammer im Bau befindet sich ein Nest aus Pflanzenmaterial, das überwiegend aus Blättern und Pseudostämmen besteht. In einem beobachteten Fall im Llanos-Gebiet von Kolumbien transportierte ein Tier über einen Zeitraum von rund 80 Minuten bis zu 25 mal Pflanzenteile in den Bau, das Material hielt es dabei zwischen den Vorderbeinen und dem Bauch geklemmt fest. Mit den abstehenden krallenartigen Knochenplättchen der Hinterbeine vermag sich ein Tier bei Gefahr in den Gängen der Baue festzukrallen. Gelegentlich badet das Kappler-Gürteltier in Schlammlöchern, die zuvor von Nabelschweinen genutzt worden waren.

### Ernährung

In der Ernährungsweise stellt das Kappler-Gürteltier einen opportunistischen Insektenfresser dar. Untersuchungen von Mageninhalten von vier Tieren aus dem zentralen Venezuela ergaben ein Überwiegen von Käfern, die einen Anteil von 42,1 % erreichten. Unter diesen wurden Vertreter der Blatthornkäfer besonders häufig verzehrt. Weitere erbeutete Insekten stellten Haarmücken, Erdwanzen und Singzikaden dar, während andere Wirbellose etwa durch Spinnen sowie Doppel- und Hundertfüßer angezeigt wurden. Allein rund 15 % entfiel auf anorganisches Material, das entweder zur Mineralergänzung dient oder zufällig aufgenommen wurde. Ameisen und Termiten spielten dagegen mit 0,8 % Anteil eine geringere Rolle, identifiziert werden konnten unter anderem Angehörige der Gattungen Pheidole, Atta und Cheliomyrmex. Ein ähnlich breitgefächertes Bild zeigte die Analyse eines Mageninhaltes eines Individuums aus Kolumbien. Hier überwogen Käfer, Erdwanzen und Tausendfüßer. Ameisen und Termiten machten zusammen etwa knapp ein Drittel der Nahrung aus. Auffallend war der hohe Anteil von Resten von Schleichenlurchen mit rund 14 %.

### Fortpflanzung

Über die Fortpflanzung ist relativ wenig bekannt, ein Weibchen bringt in der Regel zwei Jungtiere pro Wurf zur Welt. Die Zwillinge sind laut drei untersuchter Embryonenpaare aus Venezuela gleichgeschlechtig. Die Geburten finden meist in der Trockenzeit statt.

### Fressfeinde und Parasiten

Beobachtungen zu Fressfeinden liegen nicht vor. Tiere in Gefahr sondern einen stechenden, moschusartigen Geruch ab. Als äußere Parasiten sind weitgehend Zecken der Gattung Amblyomma belegt, in Bauen des Kappler-Gürteltiers wurden auch Raubwanzen beobachtet. Berichte zu inneren Parasiten beziehen sich auf Babesia und Trypanosoma.

## Systematik

| Dasypoda | Dasypodidae   Dasypus kappleri    Dasypus septemcinctus    Dasypus hybridus    Dasypus mazzai    Dasypus sabanicola    Dasypus novemcinctus    Dasypus pilosus  Chlamyphoridae   Euphractinae   Euphractus    Chaetophractus    Zaedyus    Chlamyphorinae   Chlamyphorus    Calyptophractus  Tolypeutinae   Priodontes    Tolypeutes    Cabassous |
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| Vorlage:Klade/Wartung/Style | Dasypodidae   Dasypus kappleri    Dasypus septemcinctus    Dasypus hybridus    Dasypus mazzai    Dasypus sabanicola    Dasypus novemcinctus    Dasypus pilosus  Chlamyphoridae   Euphractinae   Euphractus    Chaetophractus    Zaedyus    Chlamyphorinae   Chlamyphorus    Calyptophractus  Tolypeutinae   Priodontes    Tolypeutes    Cabassous |

Das Kappler-Gürteltier ist eine Art aus der Gattung der Langnasengürteltiere (Dasypus), die sechs weitere Mitglieder umfasst. Die Langnasengürteltiere sind wiederum in die Gruppe der Gürteltiere (Dasypoda) einzugliedern. Innerhalb dieser gehört die Gattung Dasypus einer eigenen Familie an, den Dasypodidae. Ebenfalls in die Dasypodidae eingeordnet werden zahlreiche ausgestorbene Gattungen wie Stegotherium und Propraopus. Ersteres ist aus dem Miozän nachgewiesen und umfasste mehrere Arten, letzteres stammt aus dem Pleistozän und trat ebenfalls mit mehreren Arten auf. Laut molekulargenetischen Untersuchungen trennten sich die Dasypodidae bereits im Mittleren Eozän vor rund 45 Millionen Jahren von der Linie der anderen Gürteltiere ab, die zur Familie der Chlamyphoridae gerechnet werden. Wann die Gattung Dasypus erstmals auftrat, ist unklar, genetischen Untersuchungen zufolge trennte sich das Kappler-Gürteltier im Oberen Miozän vor rund 12 Millionen Jahren von der gemeinsamen Linie mit den anderen Langnasengürteltieren.

Als fühe Erwähnungen des Kappler-Gürteltiers gelten die Beschreibungen von Hermann Burmeister aus den Jahren 1848 und 1854, worin er eine Gürteltierform aus Guyana vorstellte und deutlich vom damals bekannten Neunbinden-Gürteltier abhob. Seine verwendete wissenschaftliche Bezeichnung Dasypus peba ist aber ungültig, da sie bereits zuvor von Anselme Gaëtan Desmarest für das Neunbinden-Gürteltier genutzt worden war. Die heute anerkannte wissenschaftliche Erstbeschreibung geht daher auf Christian Ferdinand Friedrich von Krauss aus dem Jahr 1862 zurück. Krauss hatte dafür vier Tierpräparate und Schädel aus dem Naturalienkabinett von Stuttgart und aus dem zoologischen Museum von Tübingen zur Verfügung. Die Exemplare aus dem Naturalienkabinett waren ihm dabei von August Kappler aus Surinam zur Verfügung gestellt worden, einem deutschen Soldaten und Naturforscher, dem zu Ehren Krauss die Art kappleri benannte. Der Gattungsname Dasypus war schon im Jahr 1758 von Linnaeus eingeführt worden, den er aus dem aztekischen Wort Azotochtli in die griechische Sprache übersetzte. Das Wort bedeutet so viel wie „Schildkrötenhase“ und ist über den spanischen Conquistador Francisco Hernández de Córdoba als Bezeichnung für das Neunbinden-Gürteltier überliefert. Dabei bezieht sich der Name auf das Aussehen des Tiers. Im Jahr 1864 beschrieb Wilhelm Peters anhand eines Exemplars aus Guyana und unabhängig von Krauss das Kappler-Gürteltier unter dem Namen Dasypus pentadactylus erneut, im gleichen Bericht verwies er seine neue Art aufgrund der abweichenden Gestaltung des Gaumenbeins aber zur ebenfalls seinerseits neu benannten Gattung Hyperoambon. Der Artname wird heute als synonyme Bezeichnung zu Dasypus kappleri angesehen, darüber hinaus gilt Hyperoambon als Untergattungsbezeichnung für das Kappler-Gürteltier.

In der Regel werden zwei Unterarten des Kappler-Gürteltiers unterschieden:

* D. k. kappleri Krauss, 1862
* D. k. pastasae Thomas, 1901

Die Unterart D. k. pastasae wurde im Jahr 1901 von Oldfield Thomas anhand eines Individuums vom Oberlauf des Río Pastaza in Ecuador unter der Bezeichnung Tatu pastasae eingeführt. Sie ist etwas kleiner als die Nominatform D. k. kappleri. Thomas verglich seine Art mit dem Kappler-Gürteltier, das er als sehr ähnlich empfand, stellte aber neben einzelnen schädelmorphologischen Unterschieden auch Abweichungen in der Gestalt der Knochenplättchen am Panzer heraus. So zeigen diese am Beckenschild eine unregelmäßige Form und haben eine aufgeraute Oberfläche. Zudem sind die Osteoderme der vorderen Panzerringe eher abgeflacht. Eine weitere Form stammt von Einar Lönnberg, der 1942 D. k. beniensis unter Berufung auf ein weibliches Tier von insgesamt 95 cm Länge vom Zusammenfluss des Río Madre de Dios mit dem Río Beni etablierte. Diese ist größer als die Nominatform, ähnelt aber D. k. pastasae, welches Lönnberg bereits 1928 in den Unterartenstatus des Kappler-Gürteltiers verschoben hatte.

Eine im Jahr 2016 veröffentlichte morphologische Studie an 70 Individuen aus dem gesamten Verbreitungsgebiet des Kappler-Gürteltiers kommt zum Schluss, dass diese beiden Formen eigenständige Arten darstellen, wodurch das Kappler-Gürteltier als Artkomplex bestehend aus drei Arten anzusehen wäre. Nach dieser Ansicht beschränkt sich Dasypus kappleri auf das nördliche Brasilien nördlich des unteren Amazonas und auf die Region von Französisch-Guayana bis in das östliche Venezuela. Das Verbreitungsgebiet von Dasypus pastasae erstreckt sich am Fuß der Anden im östlichen Peru sowie in Ecuador entlang und dehnt sich bis in das westliche Brasilien zwischen Rio Madeira und Rio Branco ebenso wie nach Venezuela aus. Hier überschneidet es sich im Osten mit dem Vorkommen von Dasypus kappleri. Dagegen tritt Dasypus beniensis in Brasilien südlich des Unterlaufs des Amazonas und in Bolivien auf. Eine umfangreiche skelettanatomische Studie aus dem Jahr 2018 wiederholte diese Auffassung, sie wird aber bisher von einem größeren Teil der Forscher aufgrund fehlender genetischer Untersuchungen abgelehnt.

## Stammesgeschichte

Fossilfunde, die einige Panzerreste umfassen und aufgrund ihrer Robustizität dem Kappler-Gürteltier entsprechen können, sind aus dem späten Pleistozän bekannt und stammen vom Arroio Chuí bei Santa Vitória do Palmar im südlichen Brasilien. Diese Fundregion gehört heute nicht zum Verbreitungsgebiet der Gürteltierart. Darüber hinaus trat etwa zeitgleich mit Dasypus punctatus ein naher verwandter, heute ausgestorbener Vertreter auf, der ebenfalls im heutigen Brasilien nachgewiesen wurde.

## Bedrohung und Schutz

Größere Bedrohungen des Artbestandes sind nicht bekannt. Vor allem in Ecuador und Brasilien wird das Kappler-Gürteltier als Nahrungsressource gejagt, allerdings ist der dadurch entstehende Jagddruck nicht sehr hoch. Eine Untersuchung, die von 1993 bis 1994 über ein Jahr lief, ergab, dass unter anderem die damals rund 800 Personen umfassende Waimiri-Atroari-Volksgruppe des zentralen Amazonastieflandes innerhalb dieses Zeitraumes insgesamt 52 Langnasengürteltiere erlegten, darunter 44 Kappler-Gürteltiere. Das Gesamtgewicht der erjagten Gürteltiere umfasste 452 kg (darunter 440 kg vom Kappler-Gürteltier), was einen Anteil von rund 1 % der gesamten, über das Jahr erlegten Biomasse ausmachte. Zu ähnlichen Ergebnissen kommt eine Studie über einzelne Volksgruppen in Französisch-Guayana. Stärker und deutlich negativer auf den Bestand der Gürteltierart wirkt sich vor allem die Zerstörung der Regenwälder aus. Gelegentlich werden auch einzelne Tiere bei Verkehrsunfällen getötet. Aufgrund der weiten Verbreitung der Art listet die IUCN den Bestand als „nicht gefährdet“ (least concern). Das Kappler-Gürteltier ist in mehreren Naturschutzgebieten vertreten, so unter anderem im großen Guayana-Nationalpark.

