Alphasatellitidae
# Alphasatellitidae

Alphasatellitidae :

Virion der Geminialphasatellitinae (links), und der Nanoalphasatellitinae (rechts) :

Systematik :

Taxonomische Merkmale :

Wissenschaftlicher Name :

Alphasatellitidae :

Links :

Die Alphasatellitidae sind eine Familie Satellitenviren, die zu ihrer Replikation auf ein Helfervirus angewiesen sind. Ihr Genom ist ein einzelnes zirkuläres Einzelstrang-DNA-Molekül. Sie werden auch informell als Alphasatelliten oder kurz α-Satelliten bezeichnet. Die ersten Alphasatelliten wurden 1999 beschrieben und mit den Viren der Baumwollblattroll- und der Gelbaderkrankheit bei Ageratum-Pflanzen (Cotton leaf curl / Ageratum yellow vein disease) in Verbindung gebracht. Diese Viren gehören alle der Gattung Begomovirus aus der Familie Geminiviridae an. Seitdem Begomoviren auf molekularer Ebene charakterisiert wurden, wird auch eine zunehmende Zahl von Alphasatelliten beschrieben.

Innerhalb der Familie Alphasatellitidae werden derzeit (Juni 2021) drei Unterfamilien unterschieden: Geminialphasatellitinae (mit Helferviren aus der Familie Geminiviridae), Nano­alpha­satellitinae (mit Helfer­viren aus der Familie Nanoviridae) und Petromo­alpha­satellitinae (mit Helfer­viren aus der Familie Metaxyviridae)

Die Petromoalphasatellitinae sind 2021 dazu gekommen; ihr Name leitet sich ab von perennial tropical monocotyledons. Die Familie Metaxyviridae ist eine Schwester­familie der Nanoviridae und ihre Helferviren rekrutieren sich nach derzeitiger Kenntnis einzig aus der Spezies Coconut foliar decay virus. Alle Helfer­viren gehören dem Phylum Cressdna­viricota von CRESS-DNA-Viren an.

Diese Viren wurden früher als DNA1-Komponenten (DNA 1 components) bezeichnet. Aplhasatelliten wurden zunächst (vor allem) in der Alten Welt gefunden. In­zwi­schen wurden aber auch mehrere aus der Neuen Welt isoliert, ihre Verbindung mit potentiellen Helfer­viren muss jedoch oft noch genauer untersucht werden.

## Beschreibung

Da das Virus-Genom der Alphasatellitidae im Kapsidprotein der Helferviren verpackt wird, gibt es keine Virionen mit alphasatellitidae-spezifischer Morphologie.

Zudem benötigen Alpha­satellitidae, die mit Begomoviren assoziiert sind (Unterfamilie Gemini­alpha­satellitinae), diese Helfer­viren auch für die Fort­bewegung in den Pflanzen (den Wirten der Begomoviren), und die Übertragung durch Insekten (als Vektoren). Sie sind lediglich zur Reproduktion ihres Genoms in den Wirtspflanzen fähig. Sie scheinen selbst keine Krankheiten in Pflanzen zu verursachen; möglicherweise sind sie in der Lage, den Schweregrad einer Infektion durch die Begomoviren zu verringern (in Art der Virophagen). Abgesehen davon scheinen sie den Verlauf der Infektion durch die Begomoviren nicht zu verändern.

Alphasatelliten sind auch in Verbindung mit Nanoviridae beschrieben worden (Unterfamilie Nanoalphasatellitinae). Das von den Nanoviridae „geborgte“ Kapsid ist wie bei diesen von ikosaedrischer Geometrie und klein (Größe etwa 12 nm). Aufgrund des segmentierten Genoms der Nanoviridae wurden diese zunächst nicht als eigenständige Genome erkannt.

## Genom

Das Genom der Alphasatellitidae ist zwischen 1300 und 1400 nt (Nukleotiden) lang und weist drei konservierte Merkmale auf:

* eine Haarnadelstruktur (en. hairpin structure),
* einen einzelnen offenen Leserahmen (en. Open reading Frame (ORF)) und
* eine adeninreiche Region.

Die Haarnadelstruktur ist eine Gemeinsamkeit mit den Cressdnaviricota, zu denen die Helfeviren gehören. Sie hat eine Schleife, die das Nanonukleotid TAGTATTAC enthält. Dieses Nonanukleotid ist auch allen Nanoviidae gemeinsam und unterscheidet sich von der TAATATTAC-Sequenz der Geminiviridae nur in einem einzigen Nukleotid. Wie bei allen Cressdnaviricota folgt die Genom-Replikation dem Modell der sog. Rolling-Circle-Replikation (RC-Re­pli­ka­ti­on). Die (auch als stem loop, Stamm­schleife) bezeichnete Haar­nadel­struktur enthält den Replikationsursprung (Ori) und wird durch das Replikations­initiator­protein (REP oder Rep) eingekerbt, um die virale DNA-Replikation zu starten. Anhand der Haar­nadel­strukturen können Alphasatelliten in noch kleinere Kladen (Gattungen) unterteilt werden.

Da der offene Leserahmen (ORF) für ein den Nanoviridae ähnliches Rolling-Circle-Replikationsinitiatorprotein (RC-Rep) kodiert, wird er auch als rep-Gen bezeichnet. Das REP-Protein hat ein Molekulargewicht von 32–37 kDa (Kilo-Dalton) mit ~320 Aminosäuren. Es ist hoch konserviert mit 86,3–100,0 % Aminosäuresequenzidentität zwischen den Isolaten.

Unmittelbar nach dem rep-Gen (dem Gen für das Rep-Protein) befindet sich im Genom eine adeninreiche Region mit einer Länge von ca. 153–169 nt und einem Adenin-Gehalt zwischen 52,3 und 58,4 %. Vermöge phylogenetischer Analyse dieser Region lassen sich Kladen der Alphasatellitidae identifizieren, die denen entsprechen, die bei der phylogenetischen Analyse des gesamten Genoms gefunden wurden. Dieser Teil des Genoms scheint redundant zu sein.

Im Jahr 2010 haben G. Romay und Kollegen von einem mutmaßlichen Mitglied der Alphasatellitidae mit der vorgeschlagenen Bezeichnung Melon chlorotic mosaic virus alphasatellite 1 (MeCMVa1) und dem Helfervirus Melon chlorotic mosaic virus (MeCMV) aus der Gattung Begomovirus berichtet. Im Genom von MeCMVa1 gibt es mutmaßlich einen zweiten ORF. Die Bedeutung dieses Befundes (falls überhaupt vorhanden) war zum Zeitpunkt der Veröffentlichung noch nicht bekannt.

Obwohl das Genom der Alphasatellitidae unsegmentiert ist, scheint es Rekombinationserignisse sowohl unter den Satelliten (als auch ihren Helferviren) zu geben.

## Anwendung

Alphasatelliten wurden bei der Entwicklung von Studien zum viralen Gen-Silencing eingesetzt.

## Evolution

Angesichts der Ähnlichkeiten zwischen den Rep-Proteinen der Alphasatelliten und der Nanoviridae ist es wahrscheinlich, dass sich die Alphasatelliten aus den Nanoviridae entwickelt haben. Dies legt nahe, dass die Alphasatellitidae in der Umgebung der Nanoviridae, vielleicht in der sie enthaltenden Ordnung Mulpavirales anzusiedeln sind. Die Genom-Architektur macht eine Zugehörigkeit zum Phylum Cressdnaviricota wahrscheinlich, ist aber vom ICTV derzeit (24. Juni 2021) noch nicht offiziell bestätigt. Um diese Fragen zu klären, sind weitere Arbeiten in diesem Bereich erforderlich.

## Systematik

Satellitenviren können seitens des International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) mit eigenen Namensendungen versehen werden (unterschiedlich zu denen für normale Viren): -satellitidae für Familien, -satellitinae für Unterfamilien und -satellite für Gattungen (und darunter).

Die Alphasatelliten werden taxionomisch in der Familie Alphasatellitidae zusammengefasst. Diese Familie hat derzeit (Stand 24. Juni 2021) offiziell bestätigt drei Unterfamilien, 18 Gattungen und 85 Arten. Die folgenden Unterfamilien, Gattungen und Spezies sind anerkannt:

Familie: Alphasatellitidae

* Unterfamilie: Geminialphasatellitinae – Helferviren: Geminiviridae

   * Gattung: Ageyesisatellite (2 Arten)

      * Spezies: Ageratum yellow vein Singapore alphasatellite

      * Spezies: Cotton leaf curl Saudi Arabia alphasatellite

   * Gattung: Clecrusatellite (15 Arten)

      * Spezies: Ash gourd yellow vein mosaic alphasatellite

      * Spezies: Capsicum India alphasatellite

      * Spezies: Chiapas weed alphasatellite

      * Spezies: Cleome leaf crumple alphasatellite

      * Spezies: Croton yellow vein mosaic alphasatellite

      * Spezies: Euphorbia yellow mosaic alphasatellite

      * Spezies: Melon chlorotic mosaic alphasatellite

      * Spezies: Sida Cuba alphasatellite

      * Spezies: Tomato leaf curl Anand alphasatellite

      * Spezies: Tomato leaf curl New Delhi alphasatellite

      * Spezies: Tomato leaf curl Virudhunagar alphasatellite

      * Spezies: Tomato yellow spot alphasatellite

      * Spezies: Tomato yellow spot alphasatellite 2

      * Spezies: Whitefly associated Guatemala alphasatellite 2

      * Spezies: Whitefly associated Puerto Rico alphasatellite 1

   * Gattung: Colecusatellite (27 Arten)

      * Spezies: Ageratum enation alphasatellite

      * Spezies: Ageratum enation alphasatellite

      * Spezies: Ageratum yellow vein alphasatellite

      * Spezies: Ageratum yellow vein China alphasatellite

      * Spezies: Ageratum yellow vein India alphasatellite

      * Spezies: Bhendi yellow vein alphasatellite

      * Spezies: Cassava mosaic Madagascar alphasatellite

      * Spezies: Chilli leaf curl alphasatellite

      * Spezies: Cotton leaf curl Egypt alphasatellite

      * Spezies: Cotton leaf curl Gezira alphasatellite

      * Spezies: Cotton leaf curl Lucknow alphasatellite

      * Spezies: Cotton leaf curl Multan alphasatellite

      * Spezies: Gossypium darwinii symptomless alphasatellite

      * Spezies: Malvastrum yellow mosaic alphasatellite

      * Spezies: Malvastrum yellow mosaic Cameroon alphasatellite

      * Spezies: Pedilanthus leaf curl alphasatellite

      * Spezies: Sida leaf curl alphasatellite

      * Spezies: Sida leaf curl alphasatellite 2

      * Spezies: Sida yellow vein Vietnam alphasatellite

      * Spezies: Sunflower leaf curl Karnataka alphasatellite

      * Spezies: Synedrella leaf curl alphasatellite

      * Spezies: Tobacco curly shoot alphasatellite

      * Spezies: Tomato leaf curl Buea alphasatellite

      * Spezies: Tomato leaf curl Cameroon alphasatellite

      * Spezies: Tomato leaf curl Pakistan alphasatellite

      * Spezies: Tomato yellow leaf curl China alphasatellite

      * Spezies: Tomato yellow leaf curl Thailand alphasatellite

      * Spezies: Tomato yellow leaf curl Yunnan alphasatellite

   * Gattung: Draflysatellite (1 Art)

      * Spezies: Dragonfly associated alphasatellite

   * Gattung: Gosmusatellite (8 Arten)

      * Spezies: Cotton leaf curl Cameroon alphasatellite

      * Spezies: Eclipta yellow vein alphasatellite

      * Spezies: Gossypium mustelinum symptomless alphasatellite

      * Spezies: Hollyhock yellow vein alphasatellite

      * Spezies: Mesta yellow vein mosaic alphasatellite

      * Spezies: Okra enation leaf curl alphasatellite

      * Spezies: Okra yellow crinkle Cameroon alphasatellite

      * Spezies: Vernonia yellow vein Fujian alphasatellite

   * Gattung: Somasatellite (1 Art)

      * Spezies: Sorghum mastrevirus associated alphasatellite

   * Gattung: Whiflysatellite (1 Art)

      * Spezies: Whitefly associated Guatemala alphasatellite 1
* Unterfamilie: Nanoalphasatellitinae – Helferviren: Nanoviridae

   * Gattung: Clostunsatellite (5 Arten)

      * Spezies: Milk vetch dwarf alphasatellite 2

      * Spezies: Pea necrotic yellow dwarf alphasatellite 2

      * Spezies: Sophora yellow stunt alphasatellite 4

      * Spezies: Sophora yellow stunt alphasatellite 5

      * Spezies: Subterranean clover stunt alphasatellite 2

   * Gattung: Fabenesatellite (1 Art)

      * Spezies: Faba bean necrotic yellows alphasatellite 2

   * Gattung: Milvetsatellite (1 Art)

      * Spezies: Milk vetch dwarf alphasatellite 3

   * Gattung: Mivedwarsatellite (7 Arten)

      * Spezies: Faba bean necrotic stunt alphasatellite

      * Spezies: Milk vetch dwarf alphasatellite 1

      * Spezies: Milk vetch dwarf China alphasatellite

      * Spezies: Parsley severe stunt alphasatellite 3

      * Spezies: Parsley severe stunt alphasatellite 4

      * Spezies: Pea necrotic yellow dwarf alphasatellite 1

      * Spezies: Sophora yellow stunt alphasatellite 2

   * Gattung: Sophoyesatellite (2 Arten)

      * Spezies: Cow vetch latent alphasatellite

      * Spezies: Sophora yellow stunt alphasatellite 3

   * Gattung: Subclovsatellite (4 Arten)

      * Spezies: Faba bean necrotic yellows alphasatellite 1

      * Spezies: Faba bean necrotic yellows alphasatellite 3

      * Spezies: Sophora yellow stunt alphasatellite 1

      * Spezies: Subterranean clover stunt alphasatellite 1
* Unterfamilie: Petromoalphasatellitinae – Helferviren: Metaxyviridae

   * Gattung: Babusatellite (1 Art, früher Nanoalphasatellitinae)

      * Spezies: Banana bunchy top alphasatellite 1

   * Gattung: Cocosatellite (4 Arten)

      * Spezies: Coconut foliar decay alphasatellite 1

      * Spezies: Coconut foliar decay alphasatellite 2

      * Spezies: Coconut foliar decay alphasatellite 4

      * Spezies: Coconut foliar decay alphasatellite 5

   * Gattung: Coprasatellite (1 Art)

      * Spezies: Coconut foliar decay alphasatellite 7

   * Gattung: Kobbarisatellite (1 Art)

      * Spezies: Coconut foliar decay alphasatellite 3

   * Gattung: Muscarsatellite (3 Arten)

      * Spezies: Banana bunchy top alphasatellite 2

      * Spezies: Banana bunchy top alphasatellite 3

      * Spezies: Cardamom bushy dwarf alphasatellite
