Pithovirus
# Pithovirus

„Pithovirus“ :

Skizze von „Pithovirus sibericum“ :

Systematik :

Taxonomische Merkmale :

Wissenschaftlicher Name :

„Pithovirus“ :

Links :

„Pithovirus“ (von altgriechisch πίθος píthos, deutsch ‚Vorratsgefäß‘, siehe auch die – nicht ganz korrekte Übersetzung – Büchse der Pandora) ist eine (mit Stand Dezember 2022) noch nicht vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) offiziell anerkannte Gattung innerhalb einer eigenen vorgeschlagenen Familie „Pithoviridae“ von Riesenviren des Phylums Negarnaviricota (veraltet Nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDV). Die Namensgebung der Ordnung Pimascovirales (veraltet: PMI-Gruppe oder MAPI-Superklade) – das ‚P‘ steht immer für ‚Pitho-‘ – hat das ICTV aber zu erkennen gegeben, dass es entsprechend allgemeiner Ansicht die Pithoviren als dieser Gruppe (Ordnung) zugehörig ansieht.

## Entdeckung

Die erste Spezies „Pithovirus sibericum“ der Gattung wurde 2014 aus über 30.000 Jahre altem sibirischem Permafrostboden isoliert. Es ist bis dato das älteste Eukaryoten infizierende DNA-Virus, das wieder zu einer Infektion gebracht werden konnte. Dies lässt vermuten, dass aus dem auf Grund der globalen Erwärmung auftauenden Permafrostboden noch weitere infektiöse Viren oder Mikroorganismen freigesetzt werden könnten. Um im Boden nach noch infektiösen Viren zu suchen, wurde eine Probe aus spät-pleistozänen Sedimenten des Kolyma-Tieflands steril entnommen und diese mit einer Kultur von Acanthamoeba castellanii als möglichem Wirt für Viren inkubiert. Nach der Vermehrung in Acanthamoeba wurden die Viruspartikel gereinigt und mittels Transmissionselektronenmikroskopie und Genomsequenzierung analysiert.

Levasseur und Kollegen haben 2016 eine weitere Spezies in dieser Gattung, „P. massiliensis“, isoliert.

## Eigenschaften

### Aufbau

„P. sibericum“ ist bereits lichtmikroskopisch als eiförmige Partikel zu erkennen. Diese besitzen eine Länge von etwa 1,5 µm und eine Breite von etwa 500 nm. Elektronenmikroskopisch lässt sich eine etwa 60 nm dicke Virushülle erkennen, die parallele, aufrechte Streifen aufweist. Die Öffnung an der Spitze der Virushülle wird durch eine etwa 160 nm breite und 80 nm dicke Struktur aus 15 nm breiten Stäben verschlossen, die in der Aufsicht ein hexagonales Gittermuster aufweist und mit einer aufgerollten Membran im Inneren verbunden zu sein scheint. Im Inneren der Virushülle liegt ein membranumschlossenes Kompartiment, das keine inneren Strukturen aufweist außer einer gelegentlich sichtbaren 50 nm durchmessenden elektronendichten Kugel und einer schlauchförmigen Struktur entlang der Längsachse des Virus.

„P. sibericum“ unterscheidet sich damit von den äußerlich ähnlichen Pandoraviren durch die korkenartige Struktur an der Hüllenspitze und das deutlich kleinere, AT-reichere Genom mit weniger Genen.

### Genom

Das Genom besteht aus doppelsträngiger DNA, die als geschlossener Ring oder als lineares Molekül mit redundanten Enden vorliegen könnte. Die 610.033 Basenpaare weisen einen GC-Gehalt von 36 % auf und codieren für 467 Proteine.

## Lebenszyklus

Der Lebenszyklus von „P. sibericum“ ist aus Kulturen mit Acanthamoeba bekannt und beginnt mit der Phagocytose der Viruspartikel durch den Wirt. Nach dem Verlust der korkenartigen Struktur fusioniert die virale Membran mit der Vakuolenmembran des Wirts, so dass sich eine kanalartige Verbindung des viralen Kompartiments mit dem Wirtscytoplasma bildet. Vier bis sechs Stunden nach der Infektion wird eine klare Zone im Wirtscytoplasma sichtbar, in der sich zahlreiche Vesikel sammeln. Die Virushülle und das innere Kompartiment werden gemeinsam gebildet, wobei zuerst rechteckige, geschlossene Partikel, bereits mit der charakteristischen korkenartigen Struktur, entstehen, deren äußere Wand sich später verdickt und die dann ihre eiförmige Gestalt annehmen. Die gestreifte, äußerste Schicht wird am Ende und in einzelnen Stücken aufgebaut. Am Ende wird die Wirtszelle aufgelöst und hunderte von Viruspartikeln (Virionen) werden entlassen.

## Systematik

### Innere Systematik

Die folgende Liste umfasst lediglich die oben erwähnten Vorschläge für zugehörige Virenspezies. Weder die Gattung als solche, noch einzelne Spezies sind bisher vom ICTV offiziell anerkannt (Stand April 2019):

Ordnung Pimascovirales

* Familie „Pithoviridae“

   * Gattung „Pithovirus“

      * Spezies „P. lacustris“ („KC5/2“)

      * Spezies „P. mammoth“ („Yana14“)

      * Spezies „P. massiliensis“ (syn. Pithovirus massiliensis LC8, Pithovirus sp. LC8)

      * Spezies „P. sibericum“ („PiVs“)

### Äußere Systematik

Inzwischen wurden weitere Viren gefunden, die offenbar ins Umfeld der Gattung „Pithovirus“ gehören (auch wenn sie vom ICTV mit Stand vom November 2018 ebenfalls noch nicht offiziell aufgenommen wurden):

* Gattung „Cedratvirus“ (mit Spezies „Cedratvirus A11“)
* Gattung „Orpheovirus“ (mit Spezies „Orpheovirus IHUMI-LCC2“)
* Spezies „Solivirus“ und
* Spezies „Solumvirus“. sind vorgeschlagene Spezies aus einer Metagenomanalyse von Waldbodenproben durch F. Schulz und Kollegen 2018.
* Spezies „Sissivirus S55“
* Spezies „Misannotatedvirus“ alias „misidentified virus“
* Aus Metagenomanalysen vom Schwarzen Raucher Lokis Schloss (englisch Loki’s castle) stammen weitere Vertreter (LCVs: Loki’s Castle Viruses, Pitho-like), die sich teilweise zu Kladen gruppieren. Es sind die folgenden vier Kladen: Klade 1: LCPAC101, LCPAC102, LCPAC103; Klade 2: LCPAC104, LCPAC201, LCPAC102; Klade 3: LCPAC302, LCPAC304; Klade 4: LCPAC401, LCPAC403, LCPAC404, LCPAC406; sowie jeweils für sich LCPAC001, LCDPAC01 und LCDPAC02.

Für die um diese Funde erweiterte Familie der „Pithoviridae“ schlagen Schulz et al. folgende Systematik innerhalb der NCLDV vor:

| „Pithovirus-like viruses“ („Pithoviridae“ s. l.) | -?„Orpheoviridae“  „Solumvirus“   „Orpheovirus“  „Pithoviridae“ s. s.  „Pithovirus“   „Cedratvirus“   „Solivirus“ |
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| Vorlage:Klade/Wartung/Style | -?„Orpheoviridae“  „Solumvirus“   „Orpheovirus“  „Pithoviridae“ s. s.  „Pithovirus“   „Cedratvirus“   „Solivirus“ |

Dies ist in Übereinstimmung mit der Systematik bei CNRS (2018) und Rolland et al. (2019) Fig. 2a. – Fig. 2b zeigt dort ein etwas anderes Bild:

| „Pithovirus-like viruses“ („Pithoviridae“s. l.) | ?„Orpheoviridae“  „Sissivirus S55“   „Orpheovirus“  „Pithoviridae“ s. s.  „Pithovirus“   „Cedratvirus“   „Solivirus“   „Misannotadedvirus“ alias „misidentified virus“   „Solumnvirus“ |
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| Vorlage:Klade/Wartung/Style | ?„Orpheoviridae“  „Sissivirus S55“   „Orpheovirus“  „Pithoviridae“ s. s.  „Pithovirus“   „Cedratvirus“   „Solivirus“   „Misannotadedvirus“ alias „misidentified virus“   „Solumnvirus“ |

Hier steht jetzt nicht mehr „Solivirus“, sondern „Solumnvirus“ basal, was zeigt, dass 2019 offenbar noch keine stabile Aussage getroffen werden konnte.

Ähnlich wie Mimivirus war „Misannotatedvirus“ alias „misidentified virus“ wegen seiner Größe zunächst für ein Bakterium (zu Rickettsiales) gehalten worden, woraus sich der aktuelle Namensvorschlag ableitet.

Einige Autoren rechnen Orpheovirus und Verwandte ebenfalls zu den Pithoviridae, d. h. interpretieren diese Familie im weiteren Sinn identisch mit Pithovirus-like viruses im obigen Kladogramm.

Zur phylogenetischen Stellung siehe Disa Bäckström et al. (2019), Fig. 3.

