Geosaurus
# Geosaurus

Geosaurus (altgriech. γεω (geō): „Erde“ und σαῧρος (saūros): „Echse“) ist eine Gattung ausgestorbener Meereskrokodile aus der Familie Metriorhynchidae, deren Fossilien im Oberjura und der Unterkreide Westeuropas gefunden wurden. Fossilien von Geosaurus gehörten zu den ersten dokumentierten Resten ausgestorbener Meeresreptilien. Folglich blickt die Gattung auf eine lange Forschungsgeschichte zurück.

## Beschreibung

Die Gattung Geosaurus umfasst mehrere Arten mittelgroßer Meereskrokodile, die sich auf das Erbeuten größerer Tiere spezialisiert hatten. Wie seine nächsten Verwandten verfügte Geosaurus aller Wahrscheinlichkeit nach über verschiedene Anpassungen an eine marine Lebensweise, darunter zu Paddel umgewandelte Gliedmaßen, eine Schwanzflosse sowie der Verlust der für Krokodile ansonsten typischen Osteoderme.

### Schädel

Schädelreste sind von allen bekannten Geosaurus-Arten überliefert. Von der Typusart G. giganteus sind zwei unvollständige Schädel bekannt, von G. grandis ein einzelner kompletter Schädel, von G. lapparenti dagegen nur fragmentarische Reste. Insgesamt zeichnet sich die Gattung Geosaurus durch einen recht kurzschnäuzigen Schädel aus, ähnlich der verwandten Gattung Dakosaurus. Die zahlreichen ornamentalen Gruben wie man sie zum Beispiel in den Schädelknochen heutiger Krokodile findet sind bei Geosaurus nur geringfügig ausgeprägt. Ähnlich anderer Metriorhynchiden fehlen sie komplett auf dem Nasen- und Stirnbein. Insgesamt erscheint die Oberfläche der Schädelknochen von Geosaurus dadurch relativ glatt. Andere hervorzuhebende Merkmale des Schädels sind unter anderem das tränenförmige Präfrontale (ein Knochen zwischen Tränen- und Stirnbein) sowie das stark langgezogene Antorbitalfenster.

Die Typusart G. giganteus zeichnet sich unter anderem durch eine Einkerbung zwischen Ober- und Zwischenkieferbein aus, die bei geschlossenem Kiefer Platz für ein größeres Paar Zähne des Unterkiefers bot sowie robuste, die gesamten Augen umschließende Skleralringe.

### Zähne

Die Zähne von Geosaurus weisen im Vergleich zu anderen Metriorhynchiden einige charakteristische Merkmale auf. Die Zahnkronen sind spitz zulaufend und seitlich stark zusammengedrückt. Die beiden Schneidkanten treten deutlich hervor und verfügen über makroskopische „Dentikel“, kleine sägezahnartige Strukturen, die entlang der Schneidkanten angereiht sind. Insgesamt ähneln die Zähne von Geosaurus am ehesten denen von Dakosaurus. Die Zahnkronen sind bei G. giganteus auf der Innenseite (Lingualseite) rundlich, bilden auf der Außenseite (Labialseite) hingegen drei „Facetten“ aus, wodurch die Außenseite der Zahnkronen von oben betrachtet eine eher trapezförmige Form einnimmt. Derartige „Facetten“ konnten bis jetzt nur noch bei der nahe verwandten Gattung Ieldraan nachgewiesen werden.

### Postcraniales Skelett

Das postcraniale Skelett von Geosaurus ist nur unvollständig bekannt. Bei G. giganteus umfasst es die vorderen und mittleren Rückenwirbel samt den dazugehörigen Rippen, die beiden Sakralwirbel mit Bauchrippen, Teile des Beckengürtels sowie die beiden fragmentarischen Köpfe der Oberschenkelknochen. Von G. lapparenti sind weiterhin Hals- und Schwanzwirbel sowie Teile des Brustkorbs überliefert.

## Forschungsgeschichte und Systematik

### Forschungsgeschichte

Fossilien von Geosaurus waren die ersten Überreste metriorhynchider Meereskrokodile, die wissenschaftlich beschrieben wurden, auch wenn sie lange Zeit nicht also solche erkannt wurden. Der Holotyp und weitere Skelettreste der Typusart G. giganteus wurden beim bayerischen Daiting (Landkreis Donau-Ries) in den Kalksteinen der oberjurassischen Mörnsheim-Formation gefunden und von einem Grafen J. A. Reisach an den Wissenschaftler Samuel Thomas von Soemmering übergeben. Dieser beschrieb die Fossilien im Jahre 1816 erstmals als Lacerta gigantea und verglich sie mit einem zuvor in den Niederlanden gefundenen „Leviathan“ (später als Mosasaurus hoffmannii beschrieben). Unter anderem aufgrund des Fehlens der für Krokodile sonst typischen Osteoderme interpretierten Von Soemmering und andere Autoren diese Lacerta gigantea in den folgenden Jahren einschlägig als Echse und letztendlich als Jungtier des kreidezeitlichen Mosasaurus.

Georges Cuvier schließlich betonte die Unterschiede zur rezenten Eidechsengattung Lacerta und stellte 1824 Geosaurus als Untergattung auf, die nach Cuviers Ansicht eine Übergangsform zwischen Waranen und Krokodilen gewesen war. Der erste, der Geosaurus als eigenständige Gattung betrachtete und die Kombination Geosaurus giganteus einführte, war der Tübinger Geologe Friedrich August Quenstedt in seiner Arbeit von 1854. Die Unsicherheiten zu der systematischen Zuordnung blieben allerdings bestehen, bis der englische Geologe Richard Lydekker die Fossilien 1888 neubeschrieb und sie zu den Metriorhynchinen (damals eine Unterfamilie der Teleosauridae) stellte, nachdem er Geosaurus in einer früheren Arbeit des gleichen Jahres noch als nahen Verwandten des Mosasauriden Clidastes angesehen hatte. Lydekker betrachtete hierbei die Metriorhynchiden Dakosaurus und Cricosaurus teilweise als Synonyme von Geosaurus.

Im Laufe des 19. Jahrhunderts wurden weitere Meeresreptilfunde Geosaurus zugeordnet, darunter G. bollensis aus dem Posidonienschiefer von Bad Boll (heute der Teleosauroid Steneosaurus bollensis), G. maximus aus dem Oberjura von Schnaitheim (heute die Typusart von Dakosaurus) oder die heute noch gültige Geosaurus-Art G. grandis (ursprünglich als Cricosaurus grandis beschrieben), die in den gleichen Schichten wie G. giganteus gefunden wurde. Eberhard Fraas schließlich fasste in seinen vielzitierten Arbeiten von 1901 und 1902 unter Geosaurus auch die damals bekannten Arten der langschnäuzigen Meereskrokodile Cricosaurus und Rhacheosaurus zusammen. Dies hatte zur Folge, dass im Laufe des 20. und frühen 21. Jahrhunderts Geosaurus vorwiegend als langschnäuzige Gattung verstanden wurde und neue Arten aufgrund ihrer Ähnlichkeit zu dem ursprünglichen Cricosaurus-Material ebenfalls Geosaurus zugewiesen wurden.

Diese Interpretation von Geosaurus änderte sich erst mit der Arbeit von Young & De Andrade (2009). Sie beschrieben insbesondere das ursprünglich von Von Soemmering beschriebene Material neu und konnten zeigen, dass sich unter Geosaurus nur kurzschnäuzige Arten mit dünnen „Sägezähnen“ zusammenfassen lassen. Langschnäuzige Exemplare mit eher kleinen auf Fischfang ausgerichteten Zähnen sollten dagegen eher in separate Gattungen wie Cricosaurus oder Rhacheosaurus gestellt werden. Nach Young & De Andrade (2009) sind die weiterhin gültigen Arten G. giganteus, G. grandis, G. lapparenti und G. carpenteri. Letztere wurde von De Andrade et al. (2010) in ihre eigene Gattung Torvoneustes gestellt.

### Äußere Systematik

Geosaurus gehört nach heutiger Ansicht innerhalb der Thalattosuchia zur Familie Metriorhynchidae. Innerhalb dieser fungierte die Gattung als Namensgeber weiterer untergeordneter Kladen, beginnend mit der Unterfamilie Geosaurinae. Darin wird Geosaurus mit anderen fortschrittlicheren Geosaurinen wie Dakosaurus oder Plesiosuchus im Tribus Geosaurini zusammengefasst. Als Schwestergattung von Geosaurus gilt aktuell Ieldraan aus dem Mitteljura von England. Gemeinsam bilden sie schließlich den Subtribus Geosaurina.

Gekürztes Kladogramm nach Foffa et al. (2017)

| Metriorhynchidae | Metriorhynchinae  Geosaurinae  Neptunidraco  Geosaurini   "subclade T."  Tyrannoneustes   Torvoneustes    Dakosaurina  Dakosaurus  Plesiosuchia  Suchodus   Plesiosuchus    Geosaurina  Ieldraan   Geosaurus |
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### Innere Systematik

Viele der einst Geosaurus zugerechneten Arten werden mittlerweile anderen Gattungen innerhalb der Metriorhynchidae zugeordnet (siehe Forschungsgeschichte). So werden mittlerweile z. B. G. araucanensis, G. elegans und G. suevicus als Arten der Gattung Cricosaurus angesehen. G. gracilis und G. carpenteri bilden wiederum Arten der Gattungen Rhacheosaurus und Torvoneustes.

Neben der Typusart G. giganteus werden demnach nur noch zwei weitere Arten als valide angesehen:

* G. giganteus (von Soemmerring, 1816): Oberjura (Tithonium), Deutschland
* G. grandis (Wagner, 1858): Oberjura (Tithonium), Deutschland
* G. lapparenti (Debelmas & Strannoloubsky, 1957): Unterkreide (Valanginium bis Hauterivium), Frankreich

## Paläoökologie

Neben der Typusart G. giganteus wurde in der Typlokalität bei Daiting eine hohe Diversität an weiteren Meereskrokodilen entdeckt. So stammen von dort ebenfalls Fossilien der Geosaurus Art G. grandis, sowie von den Metriorhynchiden Dakosaurus, Cricosaurus und Rhacheosaurus. Weiterhin benannte Von Soemmering aus den Daitinger Schichten bereits zwei Jahre vor seiner Arbeit zu Geosaurus die Art Crocodilus priscus (heute das teleosauroide Meereskrokodil Steneosaurus priscus). Die Koexistenz mehrerer Thalattosuchia-Arten in den süddeutschen Lagunen des Oberjura kann mit einem Phänomen namens „niche partioning“ erklärt werden. Trotz ihrer nahen evolutionären Verwandtschaft unterschieden sich die hier gefundenen Arten deutlich in Schädelform, Bezahnung und allgemeinem Körperbau. G. giganteus war wohl gemeinsam mit Dakosaurus maximus einer der Spitzenprädatoren in der Region. Unterschiede in der Zahnform deuten dabei darauf hin, dass G. giganteus und D. maximus auf jeweils unterschiedliche Beutetiere spezialisiert waren.

