What’s evolution got to do with math? This is an article I recently wrote (in Turkish) on the mathematical analysis of microevolutionary process, focusing on demography, variation and selection components of the current eco-evolutionary models. It is published in Cumhuriyet Bilim Teknik (1373: 10-11), a popular science magazine in Turkey, and reproduced here with their permission.
∞
Bu soruyu sormadan önce matematiğin doğa bilimleriyle ne alakası olduğunu bir kez daha hatırlayalım. Bilim insanları olarak, doğanın nasıl işlediğine dair gözleme dayalı öngörülerimizi hipotezler halinde paketleyip geçerliliklerini gözlem ve deneyler yoluyla sorguluyoruz. Bu uzun (ve kimine göre sıkıcı) sorgulamanın sonunda tutarlılığını koruyabilen hipotezler, bizim doğa tanımımızın son versiyonunu oluşturuyor. Her ne kadar bazı bilim dallarında bu sorgulamayı nitel (sözel) olarak yapabilsek de, nicel (sayısal) verilerin toplanabildiği ve problemlerin gittikçe karmaşıklaştığı alanlarda, hipotezleri matematiksel ifade edebilmek bu sorgulama sürecini çok daha verimli kılıyor. Yani, kullanılabildiği yerde, matematik etkili bir bilimsel sorgulama diline dönüşüyor. İki kere iki dört…
Modern sentezin mimarlarından J.B.S. Haldane: “Bir gram cebir bir ton sözlü argümana bedeldir”
Temel bilimlerin her alanında olduğu gibi, evrimsel biyolojide de hipotezlerimizin birçoğunu nicel olarak formüle ediyor, bu sayede bilimsel sorgulama işlemini daha titiz ve objektif hale getirebiliyoruz. Bunu görmek için evrimsel sürecin küçük adımlarının, yani mikroevrimin tanımına bakalım: bir popülasyon içerisindeki genotip ve buna bağlı fenotip dağılımlarındaki değişim. Bu değişim sürecini inceleyebilmek ve altında yatan mekanizmaları anlayabilmek için bu süreci nicel olarak formüle edip sorgulanabilir hipotezlere indirgiyoruz. Her ne kadar araştırmalarımızı bu sürecin belirli aşamalarında detaylı sorulara odaklanarak yapsak da, evrimsel sürecin tamamını matematiksel bir dille ifade edebilir ve bir sistem modeli olarak ele alabiliriz.
Doğal seçilim; mutasyon, göç ve genetik sürüklenmeyle birlikte, evrimin temel mekanizmalarından biridir. İlk kez Darwin’in nitel olarak tanımladığı “doğal seçilim yoluyla evrim” modelini üç ana bileşende inceleyebiliriz: demografi, farklılık ve seçilim modelleri. Sistemin ilk bileşeni, popülasyonu oluşturan bireylerin sayılarındaki değişimi tanımlayan bir demografi modelidir. Bu tür modeller insan ve yaban hayat popülasyonlarını konu edinen araştırmalarda sıklıkla kullanılır. Darwin’in evrim kuramını oluşturmasında da dönemin ekonomistlerinden Malthus’un popülasyon modeli önemli rol oynamıştır. Malthus’un kuramına göre popülasyonlar, aynı banka hesapları gibi anaparanın üzerine faiz* ekleyerek büyür ve bu özellik her popülasyona üssel artış potansiyeli sağlar. Popülasyon büyüklüğü N ve t süredeki büyüme oranı r ise dN/dt = rN. Ancak, kaynakların sınırlı olduğu bir çevrede, popülasyon hızla çevrenin taşıma kapasitesine ulaşır; hem tür içi hem de türler arası rekabet sonucu sağkalım ve üreme oranları azalır, popülasyon büyüme hızı yavaşlar ve durur. Taşıma kapasitesi K ise dN/dt = rN(K-N)/K. Peki, büyüklüğü çevrenin taşıma kapasitesiyle sınırlı bir popülasyondaki şanslı bireyler kimler? Ne tür fenotip özellikleri sayesinde bazı bireyler sağ kalıp üreyebiliyorken, bu özelliklere sahip olmayan şanssız bireyler üremeden yok oluyor?
Bu aşamada, popülasyonu oluşturan bireyler arasındaki fenotip farklılıkları ve bu farklılıkların üreyen bireylerin yavrularına aktarımlarını tanımlayacak bir farklılık modeli kullanıyoruz. Bu model hem fenotipik esneklik gibi ekolojik tepkimeleri, hem de kalıtım ve mutasyon gibi genetik etkileri içerir; belli çevresel koşullar altında belirli genotipteki bireylerin ne tür fenotip özellikleri olacağını tanımlar. Çoğu zaman incelediğimiz fenotip özellikleri, Mendel’in fasulyelerinin aksine, boy gibi nicel özelliklerdir ve belirlenmesinde rol oynayan genlerin sayısı çok olduğundan matematiksel takibi nispeten zordur. Bu durumlarda nesiller arasındaki fenotip dağılım farklılıklarını tanımlamak için nicel genetik (quantitative genetics) yöntemler olarak bilinen, fenotip değerleri ve aile soyağaçlarının istatistiksel analizi üzerine kurulu, biyometrik modeller kullanılır.
Sistem modelimizin üçüncü ve son parçası ise farklı fenotip özelliklerine sahip bireylerin göreceli sağkalım ve üreme becerilerini belirleyen, yani her bireye veya genotipe bir seçilim değeri (fitness) verebildiğimiz seçilim modelidir. Bu seçilim değeri sabit değil, aksine değişen çevre koşullarıyla ve popülasyondaki diğer bireylerle rekabetle sürekli güncellenen dinamik bir değerdir. Seçilim değerlerindeki bu dinamizmi tanımlamak için seçilim gradyanları ve diferansiyelleri kullanılır. Bu denklemler sistem modelimizin kritik parçalarından biridir ve doğru tanımlayabilmek için farklı fenotip özellikleri olan bireylerin farklı çevresel koşullarda sağkalım ve üreme performanslarını ölçebilmek veya öngörebilmek gerekir.
Bu üç ana parçayı – demografi, farklılık ve seçilim modellerini – birleştirdiğimizde oluşan sistem modeliyle sadece popülasyondaki birey sayısının değil aynı zamanda genotip / fenotip dağılımının da zamanla nasıl değiştiğini inceleyebiliriz. Demografi modeli popülasyonun büyüme potansiyelini ve sınırlarını belirlerken, farklılık modeli bireylerin fenotip özelliklerini ve yavrulara aktarımını tanımlar; seçilim modeli ise hangi bireylerin veya fenotip farklılıklarının bu rekabetten kazançlı çıkacağını belirler, yani bir sonraki nesilde popülasyonu oluşturacak yeni bireyleri seçer. Bu “geridönüşümlü” dinamik mikroevrim modelini kullanarak hangi özelliklerin zaman içerisinde rekabeti kazanıp popülasyonda sabitleneceğini öngörebiliriz. Bu tür “evrimsel sabit stratejileri” (ESS) belirlemek içinse ilk olarak John von Neumann tarafından geliştirilen ve evrimsel uygulamalarını John Maynard Smith’in başlattığı Oyun Kuramı metodları kullanılır. Bu matematiksel yöntemler sayesinde, ilk bakışta evrime aykırı gibi görünen fedakarlık (altruizm) gibi davranışların aslında nasıl evrimsel açıdan kalıcı stratejiler olabileceğini anlıyoruz.
Özetle, matematiksel evrimi şöyle tanımlayabiliriz: bir popülasyon içerisindeki genotip ve fenotip dağılımlarında zaman içerisinde görülen değişimin matematiksel ve istatistiksel yöntemler kullanarak nicel incelemesi. Tabii ki, evrimsel biyolojide kullanılan matematiksel ve istatistiksel yöntemler yukarıda belirtilen mikroevrim sürecini incelemekle sınırlı değildir. Bu yöntemler makroevrim analizlerinde kullanılan türleşme modelleri, farklı türlerin DNA dizilerinin kıyaslanması, filogenetik ağaç oluşturma yöntemleri, genotip-fenotip haritalaması ve nicel biyolojik verilerin toplanabildiği daha bir çok farklı alanda sıkça kullanılmaktadır. Eylül ayında Şirince’de düzenlediğimiz yaz okulunda evrimsel biyolojinin farklı alanlarında uzmanlaşmış bilim insanları olarak, araştırmalarımızda kullandığımız matematiksel ve istatistiksel yöntemleri lisansüstü öğrencilere ve akademisyenlere tanıtmayı, bu sayede Türkiye’de evrimsel biyoloji alanında bilimsel potansiyeli geliştirmeyi hedefliyoruz. Matematiksel Evrim Yaz Okulu’yla ilgili daha fazla bilgi için: matematikselevrim.org
* Aynı zamanda “çıkar” anlamına da gelen İngilizce “interest” kelimesinin doğru çevirisidir!
Burak Avcı ve Tüzer Kalkan’a dikkatli redaksiyonları için teşekkürler..