Biológia
Rad pavúky (Araneae) patrí spolu s radom Acari (roztoče), Pseudoscorpiones (šťúriky), Scorpiones (škorpióny), Opiliones (kosce), Amblypygi, Palpigradi, Solifugae, Ricinuei, Uropigi a Schizomida do triedy pavúkovcov (Arachnida). Na svete existuje doposiaľ viac ako 45 000 vedecky opísaných druhov pavúkov patriacich do 114 čeľadí (World Spider Catalog 2015). V Európe ich je opísaných viac ako 4300 z viac ako 50 čeľadí (Helsdingen 2003) a stále pribúdajú nové druhy. V strednej Európe môžeme nájsť okolo 1000 druhov (e.g. ČAS 2015). Jednotlivé čeľade pavúkov sú rôznorodé z hľadiska druhovej rozmanitosti. Najbohatšou čeľaďouvo svete je čeľaď skákavkovité (Salticidae) so zastúpením druhov skôr v tropických oblastiach. V miernom pásme je najpočetnejšia čeľaď plachetnatkovité (Linyphiidae) zastúpená zväčša drobnými nevýrazne sfarbenými druhmi. Na druhej strane čeľade Huttoniidae či Sinopimoidae sú zastúpené iba jedným druhom.
Pavúky nájdeme v každom terestrickom ekosystéme dokonca druh Argyroneta aquatica vodnár strieborný – trávi väčšinu svojho života pod vodou. Pavúky sú takmer všadeprítomné a nevyhneme sa im ani v domácnosti.Jedná sa o tzv. synantropné druhy. Sú to predátori, ktorí za svoj život skonzumujú veľké množstvo článkonožcov, hlavne zástupcov z triedy hmyz. Významne sa podieľajú na ekologickej rovnováhe v ekosystéme. Ich dôležitosť z pohľadu bežného človeka je hlavne vďaka ich funkcii ako bioagens v agrocenózach, kde významne potlačujú populácie škodcov a tým chránia poľnohospodársku produkciu. Citlivé na zmenu v ekosystému sú predovšetkým druhy, ktoré majú špecifické nároky na stanovište, prípadne sú potravnými špecialistami. Ekologické nároky pavúkov v Európe sú pomerne dobre známe a z toho hľadiska môžu práve spoločenstvá pavúkov slúžiť ako bioindikátory stavu prostredia a poskytnúť nám dôležité informácie o dopade rôznych aktivít človeka na biotu v krajine (Buchar, Ružička 2002).
Rôznorodý pôsob života jednotlivých pavúkov a predovšetkým ich využitie pavúčieho vlákna nám rozdelí pavúkov na druhy číhajúce, či priamo prenasledujúce svoju korisť a na druhy spriadajúce pavúčiu sieť za účelom lovu koristi. Na základe architektúry siete ich môžeme ďalej rozdeliť na spriadačov dvojrozmerných sietí, trojrozmerných sietí, plachtovitých sietí či spriadačov iných typov sietí viac či menej adaptovaných na lov určitej koristi (e.g. Uetz et al. 1999, Cardosa a kol. 2011).
Morfologická stavba tela pavúka
Telo pavúka pozostáva z dvoch základných častí a to hlavohrude – cephalothorax (prosoma), a bruška – abdomen (opisthosoma). Bruško je k hlavohrudi pripojené tenkou stopkou – petiolus. Prosoma je zložená z hlavovej časti proterosoma (pôvodne acron + 5 ďalších článkov tela) a štyrmi článkami hrude mezosoma. Ostávajúce články tvoria opisthosomu. Čelný článok (acron) nemá žiadne prívesky. Pred ústnym otvorom je jeden pár dvojčlánkových chelicer. Chelicery vývojovo zodpovedajú tykadlám druhého páru u Crustacea. Za ústnym otvorom je pár pedipálp, ktorých gnathocoxi slúžia ako ústne ústrojenstvo. Pedipalpy vývojovo zodpovedajú maxilám 1. páru u Tracheata i Crustacea. Tarzus samčích pedipálp obsahuje kopulačný orgán. Oproti kráčavým nohám, pedipalpám chýba predchodidlo (metatarzus).
Segmentácia tela je úplne potlačená až na niektoré výnimky vývojovo starších pavúkov. Povrch tela je krytý chitínovou kutikulou, ktorá je produktom epidermisu. Jej pevnosť a tvrdosť je obdivuhodná. Praktická pružnosť tenkej vrstvy abdomenu, odolnosť proti kyselinám a zásadám ju robia jedným najdokonalejším materiálom aký vyrobila príroda. Telo je dokonale chránené proti vplyvom z prostredia, či ide o mechanické poškodenie, chemické, dehydratáciu a iné nepriaznivé podmienky. Nevýhoda tohoto exoskeletu je neschopnosť rastu spolu s telom. Preto pavúk pri svojom raste sa musí periodicky zvliekať. Tento proces v tele pavúka riadi hormón ekdyzón, ktorý je produktom glandulae protothoracales (predohrudných žliaz). Zvlek pri tomto pravidelnom zvliekaní sa nazýva exuvium. Sfarbenie kutikuly je predovšetkým pigmentové, alebo môže ísť o interferenciu svetla na jemných zložitých mikroskulptúrach epikuátikuly (tenkej povrchovej pigmentovej vrstve) ide o takzvané fyzikálne sfarbenie (kovový lesk – často na hlavohrudi).
Prosoma (cephalothorax) – pozostáva z časti sternum (prsný štít na spodnej strane hlavohrude), carapax (chrbtový štít hlavohrude). V strede carapaxu sa nachádza pozdĺžna ryha – fovea. Je to miesto vliačenia kutikuly do vnútra hlavohrude tvoriac vnútorný výrastok, kde na ňu upínajú svaly sacieho žalúdka. Na hlavohruď sa prichytávajú štyri páry kráčavých nôh, pár pedipálp (pri samčekoch modifikovaným tarzusom na pohlavný orgán) a pár chelicer. Cephalothorax obsahuje očné hrbolčeky ocelli.
Ocelli – pre naše druhy je charakteristický počet 6 až 8, najčastejšie zoskupené v 2 priečnych radoch (bližšie oboznámenie ďalej v texte pri jednotlivých čeľadiach). Stredné oči oboch radov tvoria tzv. stredné očné políčko. Časť hlavohrudi medzi predným očným radom a koreňom chelicer sa nazýva clypeus. Ocelli môžeme nájsť aj u Tracheata, no skôr v úlohe pomocného zrakového orgánu. U Arachnoidea sú hlavným zrakovým orgánom, ale ich zrakové schopnosti sú zväčša slabé. No už aj u pavúkov môžeme pozorovať vytvorenie dokonalejšej kutikulárnej šošovky. Vrcholom zrakového vnemu u pavúkov je čeľad Salticidae, ktorej predstavitelia používajú pomerne dobrý zrak na lov koristi. Samotné postavenie očí nám môže veľa povedať o taxonomickom zaradení pavúka v systéme. Skupina ocelli má svoje charakteristické postavenie najčastejšie v dvoch priečnych radoch a podľa toho poznáme oči predného radu a zadného radu (alebo očká môžu byť rozdelené aj do 3, či 4 radov, alebo sa môžu nachádzať v rôznych skupinkách). Očné rady môžu byť rovné, alebo rôzne prehnuté rovnakým alebo opačným smerom. Rady môžu byť: dopredu ohnuté (prokurvné) aj dozadu ohnuté (rekurvné) Obr. 2.
Chelicery – ide o prvý pár končatín, ktoré sú silné dvojčlánkové, určené na chytanie a usmrcovanie koristi. Môžeme hovoriť o troch typoch chelicer. Vývojovo staršie ortognátne chelicery majú bazálny aj apikálny článok postavený rovnobežne s telom a ľavá chelicera môže pracovať nezávisle na pravej (na našom území iba čeľaď Atypidae). Ich jedová žľaza sa nachádza priamo v bazálnom článku chelicery. Plagiognátne chelicery majú taktiež bazálny článok postavený rovnobežne s telom, ale apikálny smeruje šikmo dozadu špičkami k sebe. Najrozšírenejším typom chelicer medzi našimi druhmi sú labidognátne chelicery, ktorých apikálne články smerujú proti sebe. Ich jedové žľazy sú už v hlavohrudi a do chelicer ústia iba kanáliky.
Pedipalpy – druhý pár končatín, slúžiaci ako orientačný, prichytávací a u samcov aj kopulačný orgán. Bulbus ako hlavná časť samčieho pohlavného orgánu obsahuje dutý priestor pre spermie nazývaný – embolus. Bulbus má množstvo chitinóznych líšt a výrastkov (apofýz), ktoré zapadajú do epigyny samice svojho druhu, takto sa zabraňuje medzidruhovému páreniu. Pohlavný ústroj samcov je vlastne pretvorený posledný článok pedipálp. Môže ísť o jednoduchú metamorfózu článku, kedy si zachováva svoj pôvodný tvar a na ňom na krčku je pripevnený jednoduchý bulbus s embolusom na vrchole. Takýto typ jednoduchých metamorfóz pedipálp nájdeme pri fylogeneticky staršej skupine – Haplogynae. No u väčšinou je tarzus pedipálp plošne rozšírený a lyžicovito vyhĺbené v tzv. cymbium (lamina tarsalis), v ktorého priehlbine nájdeme uložený už spomínaný bulbus. Segmentácia pedipálp pozostáva obdobne ako pri kráčavej nohe, ale chýba predchodidlo (metatarsus). Panvičky (coxy) sú smerom dovnútra silne sploštené, rozšírené a pretvorené v tzv. gnathocoxy, ktoré majú funkciu čeľustí. Morfológia pohlavných orgánov u oboch pohlaví hrá veľkú úlohu pri správnej determinácii druhu.
Kráčavá noha – ide o typickú článkovanú končatinu, ktorá anatomicky bola pôvodne dvojvetvová (Obr. 1); no po zaniknutí vonkajšej vetvy (exopoditu), sa premenila na jednovetvovú. Výnimku nájdeme na samčích pedipalpách – bulbus, u ktorého je dvojvetvové vetvenie posunuté apikálne. Kráčava noha má tieto časti: bazálne je coxa (panvička), ktorá je napojená na hlavohruď a je takmer nepohyblivá, trochanter, ktorý na rozdiel od panvičky umožňuje pohyb okolo svojej osi, femur (stehno), patella (koleno), tibia (holeň), metatarsus (predchodidlo), tarsus (chodidlo). Kĺby medzi článkami umožňujú spravidla pohyb v jednej rovine, no medzi kolenom a holeňou je tento spoj pomerne nepohyblivý. Na chodidle sa vyskytujú pazúriky (onychium) a to buď dvojité (nadčeľaď Dionychae), trojité (nadčeľaď Trionychae). Končatiny sú pokryté chĺpkami slúžiace na percepciu vzdušných vĺn trichobotrie (botriotrichie), ide vlastne o vláskovitý výrastok (trichom) vyrastajúci z pohárika (bothria). Na povrchu tela môžeme okrem trichobotrií nájsť aj početné chĺpky (trichomy), či rôzne lokalizované tŕne. Ich poloha na článku nohy sa vyjadruje desatinným zlomkom, kde čitateľom je počet dielikov označujúcich vzdialenosť od koreňa článku a menovateľ je počet dielikov predstavujúcich celú dĺžku článku (Obr. 4). Pavúky skupiny Cribellatae majú na metatarzoch (predchodidlách) posledného páru nôh (mt. 4) hrebienkovú "kefku" tzv. calamistrum a pred snovacími bradavkami sieťkové políčko cribellum (pozri obrázky pri ďalej spomínaných čeľadiach). Do skupiny Cribellatae na území Slovenska patria tieto čeľadi: Eresidae, Dictynidae, Amaurobiidae, Titanoecidae, Uloboridae. Skupina Ecribellatae tieto pomocné snovacie orgány nemá. Na mieste cribella môže byť prítomný kužeľovitý výrastok colulus.
Ophistosoma (abdomen/bruško) – oproti hlavohrudi je kutikula zadočku pomerne mäkká. Častá je kresba na dorzálnej (chrbtovej) strane, ktorá je dôležitým poznávacím prvkom u mnohých druhov. Na ventrálnej (brušnej) strane sú pľúcne dutinky kryté viečkom operculom, pre naše územie typické pre pavúky jeden pár pľúcnych vakov (Araneomorpha, Dipneumones), výnimkou je čeľaď Atipydae (podrad Theraphosomorpa, Tetrapneumones), ktorý má dva páry. Na dýchaní sa podieľa aj nepárny tracheálny otvor, ktorý môže byť pri jednotlivých čeľadiach rôzne umiestnený (za epigastrálnou ryhou napríklad u Argyroneta aquatica, v strede bruška u Anyphaena, v blízkosti snovacích bradaviek u čeľade Hahniidae). Medzi pľúcnymi vakmi v priečnej epigastrálnej ryhe nájdeme u samíc kopulačný otvor, ktorý ústi z gonád (pohlavných žliaz), jeho okolie je silne sklerotizované a tmavo pigmentované a je často opatrené rôznymi výrastkami, rebierkami, lištami a ryhami, slúžiacimi väčšinou k zachyteniu samčieho pohlavného orgánu pri párení. Ide o útvar nazývaný epigyna. Aj samček má nenápadné vyústenie pohlavných žliaz (gonád) na brušnej strane zadočka. Keďže vývod pohlavných žliaz je v inej časti tela ako samotný pohlavný orgán, samček si svoj embolus (dutinka na bulbuse) naplní pomocou tzv. spermatickej siete. Spravidla na konci tela sa vyskytuje snovací aparát rôznej kvality, ide o snovacie bradavky. U našich druhov množstvo článkov kolíše od 1 do 4. Tri až štyri články nájdeme u vývojovo starších druhov napr. predstavitelia čeľade Atypidae.
Snovací aparát – neodmysliteľnou súčasťou života pavúkov je tvorba pavučiny. Prečo a ako príroda obdarila týmto darom týchto drobných tvorov, nám nie je do dnes presne známe. Predpokladá sa, že pôvodná pavučina slúžila najprv na vystlatie obydlia a kokónu a až neskôr tento dômyselný materiál bol využívaný na lov a iné špecifické funkcie. Vlákna pavúkov sú produkované rôznymi typmi snovacích žliaz. Niektoré nájdeme u takmer všetkých druhov, iné sú charakteristické len pre určité skupiny. Môžu byť drobných rozmerov v tesnej blízkosti snovacích bradaviek, iné v pomere k telu pavúka veľkých rozmerov sú umiestnené v spodnej časti abdomenu. Vývody žliaz ústia na koncových článkoch snovacích bradaviek vývodmi nazývanými spigoty. Jednotlivé žľazy tvoria často vlákno s veľmi špecifickým využitím. Touto problematikou sa zaoberal Hajer (1986), ktorý popisuje tieto typy snovacích žliaz:
Zaujímavá je skupina kribelátnych pavúkov, ktorým sa vyvinulo pomocné snovacie ústrojenstvo a to vo forme kribela a kalamistra. Kribelum je priečna doštička, na ktorej povrchu vyúsťuje veľké množstvo mikroskopických vývodov jednobunkových kribelových žliaz (glandulae cribelli). Hrúbka vlákna, ktoré žľaza produkuje je 0.000 015 mm, čo znamená, že je asi 500x tenšia ako istiace vlákno. Vlákna sú z kribela vyčesávané hrebienkovitým útvarom nazývaným kalamistrum, vytvoreným na metatarze 4. páru nôh. Kalamistrum je spravidla tvorené väčším počtom rovnako veľkých a rovnako prehnutých bŕv. Vyčesávané kribelové vlákno je nanášané na povrch normálnych nosných vlákien produkovaných žľazami na normálnych snovacích bradavkách. Sieti dodáva charakteristické modrasté sfarbenie (Buchar 2001).
Pohlavné ústroje – Na brušnej strane abdomenu je vyústenie pohlavných orgánov. U samíc môžeme pozorovať často veľmi zložitú štruktúru pohlavnej doštičky epiginy. Vývod samčích semenníkov leží na tom istom mieste, ale je nepatrných rozmerov a jeho pozorovanie je veľmi obtiažne. Vývod samčích orgánov nie je umiestnený na samotnom kopulačnom orgáne, tým sú metamorfované pedipalpy. Spermafor sa zo samčieho pohlavného vývodu dostane do embolusu (dutý priestor v bulbuse pedipalpy) za pomoci spermatickej siete, kde si ho jednoducho na krátky čas "odloží".
Zdroj:
Buchar J, Růžička V. 2002. Catalogue of Spiders of the Czech Republic. Edited by P.Merret, Peres Publishers, Praha.
Cardosa P. Pekár S, Jocqué R, Coddington JA 2011 Global patterns of guild composition and functional diversity of spiders. PlosOne 6(6), e21710.
ČAS (Česká Arachnologická Společnost). 2015. Lycosa singoriensis (Laxmann, 1770) – mapa rozšížení. Online – http://cas.zlej.net/druh/lycosa-singoriensis-414.html
Helsdingen van P.J. 2003. The merit sof a European checklist of spiders (Arachnida: Araneae). IN: Logunov D.V., Penney D. (eds.). Proceedings of the 21st European Colloquium of Arachnology, St. Peterburg, 4-9 August 2003, pp. 101 – 106.
Uetz G.W., Halaj J., Cady A.B. 1999. Guild structure of spiders in major crops. Journal of arachnology 27: 270–280.