Thescelosaurus
Thescelosaurus is een geslacht van uitgestorven plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorend tot de groep van de Euornithopoda, dat tijdens het Laat-Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.

Eind negentiende eeuw werden de eerste fossielen van Thescelosaurus ontdekt maar weer vergeten. Het was een verrassing toen die weer opdoken en daarom kreeg het geslacht de naam 'wonderlijke sauriër' toen in 1913 de typesoort Thescelosaurus neglectus benoemd werd. Daarna werden nog eens vier soorten benoemd maar daarbij bleek het later om andere dinosauriërs te gaan of om fossielen van T. neglectus. In 2011 kreeg echter toch weer een aparte soort haar naam: Thescelosaurus assiniboiensis. Er is een dozijn skeletten van Thescelosaurus gevonden en hieruit konden de wetenschappers zich een goed beeld vormen van hoe het dier eruitzag.

Thescelosaurus was een kleine tweevoetige planteneter die ongeveer drie meter lang werd. Een lange romp werd in evenwicht gehouden door een naar achteren stekende staart. De voorpoten waren kort, de achterpoten wat langer maar zwaargespierd en met een kort onderbeen zodat Thescelosaurus in een plotse sprint kon vluchten voor roofdieren als Tyrannosaurus. Hij had een langwerpige, zeer spitse, kop met een snavel. Daarmee beet hij voedzame planten af die verder verknipt werden door rijen kleine tanden. Volgens sommige wetenschappers groef Thescelosaurus holen en waren daarom zijn achterpoten zo kort.

Thescelosaurus kwam in 2000 in het nieuws omdat er een fossiel gevonden was waarin nog een versteend hart bewaard gebleven zou zijn, dat zou laten zien dat het dier warmbloedig was. Veel geleerden denken echter dat het om een gewone steenklomp gaat. Thescelosaurus werd vermoedelijk uitgeroeid tijdens het grote uitsterven op het eind van het Krijt door de inslag van een meteoriet. Hij was daarmee een van de laatste dinosauriërs van het Mesozoïcum.

Vondst en naamgeving

In 1891 groeven John Bell Hatcher en William Utterback in dienst van professor Othniel Charles Marsh fossielen op bij Dogie Creek in Niobrara County in Wyoming. Door geldgebrek moest Marsh echter een deel van zijn collectie verkopen aan het Smithsonian Institution. Daaronder bevonden zich ook deze vondsten van Hatcher en Utterback die zich nog ongeopend in de bekisting bevonden waarin ze waren verzonden. Pas jaren later werden ze onderzocht door Charles Whitney Gilmore van het National Museum of Natural History die op grond van dit materiaal in 1913 de typesoort Thescelosaurus neglectus benoemde en kort beschreef. De geslachtsnaam is afgeleid van het Oudgriekse θέσκελος, theskelos, 'wonderlijk', een verwijzing naar de verrassing die Gilmore ervoer toen hij in de kratten een vrijwel compleet skelet aantrof van een nog onbekende soort. De soortaanduiding neglectus betekent 'verwaarloosd' in het Latijn: de kisten hadden immers twee decennia lang in opslag gestaan zonder dat iemand er naar omkeek.

Het holotype USNM 7757 is gevonden in lagen van de Lanceformatie die dateren uit het Laat-Maastrichtien, ongeveer 66 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een vrij compleet skelet waaraan alleen schedel, nek en schoudergordel ontbraken. Het paratype is een tweede skelet, USNM 7758, in 1889 in Niobrara County gevonden door Olaf Peterson. Dit is veel minder compleet maar bevat nu juist wel de schouderbladen, enkele halswervels en twee schedelfragmenten: het linkerpostorbitale en het linkerwandbeen. In 1915 wijdde Gilmore een aparte monografie aan de soort waarin ook een foto stond van een kleimodel dat hij ervan gemodelleerd had. Dit was in zoverre ook naar moderne inzichten correct dat het de staart van de grond hield; wel waren de achterpoten veel te mager afgebeeld met een onvoldoende musculatuur. Ironisch genoeg waren de dunne beentjes een poging de soort als een zo snel mogelijk dier af te beelden — maar zonder sterke spieren zou een hoge snelheid nooit bereikt zijn. De kop baseerde hij op het model van Camptosaurus en was dus vrij langgerekt. In de monografie wees hij nog eens twee exemplaren aan de soort toe die ook nu nog als materiaal van Thescelosaurus worden gezien: AMNH 5031 en AMNH 8060, gedeeltelijke skeletten die door Barnum Brown bij Dawson County in Montana waren gevonden. Bij elkaar vertegenwoordigden de vier specimina al bijna de hele postcrania, de delen achter de schedel, met uitzondering van de voorste halswervels en de ravenbeksbeenderen. Daarna zijn talrijke aanvullende fossielen gevonden, zowel van volwassen als jonge exemplaren. Die omvatten ook de schedels; voor wat de volwassen vorm betreft, is nu vrijwel het hele skelet bekend. De belangrijkste specimina zijn: MOR 979, een skelet met schedel waaraan de hals, ruggengraat en staartpunt ontbreken, van een groot exemplaar; NCSM 15728, een skelet met de meest volledig bekende schedel en onderkaken, waaraan de linkervoorpoot, de linkerachterpoot, het rechteronderbeen en de staartpunt mankeren; en LACM 33543, een gedeeltelijk skelet met gedeeltelijke schedel met weinig materiaal van de ledematen, van een jong exemplaar.

In 1926 benoemde William Arthur Parks een fossiel uit de oudere Horseshoe Canyon Formation, van Alberta in Canada, tot een tweede soort: Thescelosaurus warreni. In 1937 echter meende Charles Mortram Sternberg dat dit een eigen geslacht waard was: Parksosaurus. In 1940 benoemde C.M. Sternberg een derde soort: Thescelosaurus edmontonensis, gebaseerd op specimen NMC 8537, een vrij compleet skelet zonder hals maar met een schedeldak. De soortaanduiding verwijst naar Edmonton. Nog steeds was de schedel niet goed bekend; die werd in een skeletopstelling aangevuld met een reconstructie naar Hypsilophodon en was dus erg kort en bol.

In 1974 stelde Peter Galton dat T. edmontonensis slechts een jonger synoniem was van T. neglectus. In 1976 benoemde William J. Morris een vierde en een vijfde soort. Thescelosaurus infernalis is gebaseerd op specimen SDSM 7210, een schedel, twee wervels en twee handbeenderen van een groot exemplaar. De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit de Hell Creek Formation. ?Thescelosaurus garbanii was gebaseerd op specimen LACM 33542, een linkerachterpoot met een aaneengesloten reeks van achttien voorste ruggenwervels en achterste halswervels van een groot exemplaar. De soortaanduiding eert de vinder, de amateurpaleontoloog Harley James Garbani. Het vraagteken geeft aan dat Morris niet zeker was van de toewijzing aan het geslacht Thescelosaurus. Morris dacht dat T. edmontonensis een geldige soort was. In 1995 hernoemde Galton T. infernalis tot een eigen geslacht Bugenasaura. Van T. garbanii meende hij dat de toewijzing aan Thescolosaurus slechts gebaseerd was geweest op een schijnovereenkomst door een beschadigde enkel bij het typespecimen van T. edmontonensis. De laatste was dus geen valide soort en T. garbanii achtte hij te beperkt om te plaatsen: het kon een Bugenasaura garbanii zijn, een exemplaar van Stygimoloch of wellicht een volledig verschillende dinosauriër. Dit zou dus slechts één geldige soort overlaten: T. neglectus, waartoe alle exemplaren zouden behoren behalve SDSM 7210 en LACM 33542.

In 2009 echter publiceerde Clint Boyd een studie die dit heldere beeld verstoorde. Hij concludeerde dat Bugenasaura een synoniem was van Thescelosaurus, zij het dat T. infernalis een nomen dubium was dat niet te onderscheiden viel van twee wel geldige thescelosaurussoorten: T. neglectus en T. garbanii die toch bij Thescelosaurus zou horen. De reden om ze samen toe voegen was het bestaan van een derde geldige soort, aangetoond door het specimen RSM P.1225.1, dat een nog onbenoemde Thescelosaurus sp. zou vertegenwoordigen en waarvan de relatie met de andere twee vormen onduidelijk was. Boyd wees alleen het holotype en het paratype aan T. neglectus toe; de meeste andere exemplaren bepaalde hij als Thescelosaurus incertae sedis, dus als niet-determineerbaar binnen het geslacht. Een probleem met zijn interpretatie was dat RSM P.1225.1, een gedeeltelijk skelet met een gedeeltelijke schedel, een jong exemplaar vertegenwoordigt en de onduidelijkheid over zijn toewijzing daardoor veroorzaakt kan zijn; veel onderzoekers achten juveniele kenmerken geen basis om een soort te onderscheiden. Daarbij blijken alle verschillen zich voor te doen met de twee schedelfragmenten van USNM 7758, die echter pas door Boyd zelf aan de soort zijn toegewezen; Gilmore had ze niet in de beschrijving betrokken. Omdat het kleine losse botstukjes zijn die geen enkel onderscheidend kenmerk van het geslacht tonen — maar dus wel aantoonbaar verschillen van een zeker exemplaar — zou het kunnen dat ze helemaal niets met Thescelosaurus te maken hebben. Desalniettemin benoemde Boyd samen met Caleb Marshall Brown
en Anthony Russell in 2011 RSM P.1225.1 tot een zesde soort van Thescelosaurus: Thescelosaurus assiniboiensis. De soortaanduiding verwijst naar de vindplaats Assiniboia in Saskatchewan.

Beschrijving

Algemene bouw en grootte

Thescelosaurus is een vrij kleine tweevoetige planteneter. Gregory S. Paul schatte in 2010 de maximumlengte op drie meter, het lichaamsgewicht op negentig kilogram. Galton meende in 1974 dat de soort meestal op vier poten liep, iets wat hij afleidde uit de robuuste, vrij lange, armen, opgehangen in een forse schoudergordel. Ook de achterpoten zijn robuust maar juist relatief kort gebouwd, wat een viervoetige gang zou vergemakkelijken. Ook de nek is kort en gedrongen. Zeer langwerpig is echter het lichaam als geheel. Een rechte puntige staart loopt door een vrij vlak naar achteren stekend onderste bekken haast vloeiend over in een lage lange romp. Ook de kop is zeer langwerpig, wat voornamelijk veroorzaakt wordt door een geringe hoogte, niet zozeer een extreme lengte.

Onderscheidende kenmerken
Boyd wist in 2009 verschillende kenmerken vast te stellen waarin Thescelosaurus zich van zijn verwanten onderscheidt, zijn zogenaamde autapomorfieën. Het prefrontale heeft boven het raakpunt met het wenkbrauwbeen in het bovenoppervlak een opening die doorloopt tot in de oogkas. De voorhoofdsbeenderen zijn middenin breder dan aan de achterrand. Het bovenkaaksbeen heeft een opvallende horizontale richel waarvan althans het achterste gedeelte bedekt is door een reeks ruwe, afgeronde kleinere richels die schuin op de lengterichting van de hoofdrichel staan. De onderkant van het jukbeen heeft op de achterste helft een inzinking die aan de buitenzijde bedekt is met kleine schuine richels. Het surangulare van de onderkaak heeft een naar boven en zijwaarts gericht uitsteeksel.

In twee verdere kenmerken onderscheidt Thescelosaurus zich van de bekende eigenschappen van verwanten maar bij deze kon niet nagegaan worden of de directe verwant Parksosaurus ze ook bezat. Op het achterhoofd is het opisthoticum ingesneden door een diepe uitholling die in bovenaanzicht Y-vormig is. Het wenkbrauwbeen van boven naar beneden afgeplat terwijl de bovenrand en de binnenrand verruwd zijn. Twee andere kenmerken zijn niet uniek binnen de Euornithopoda maar zouden, gezien de stamboom, zich onafhankelijk als apomorfie bij Thescelosaurus ontwikkeld kunnen hebben aangezien bij de basale Euornithopoda niet voorkomen, alleen bij de Iguanodontia — en buiten de euornithpoden bij de Marginocephalia. De hoek tussen de onderzijde van de hersenpan en een lijn die door het midden van twee aderopeningen getrokken kan worden, het foramen trigeminum en het bovenste foramen hyperglossale, bedraagt minder dan vijftien graden Het dijbeen is langer dan het scheenbeen.

Boyd had één verschil ontdekt tussen T. neglectus en T. garbanii: bij de laatste drong een zijuitsteeksel van het sprongbeen het calcaneum van het enkelgewricht, een unieke aanpassing. Bij T. neglectus is de enkel normaal.

Van twee eigenschappen die Galton had aangegeven als kenmerkend voor Thescelosaurus vond Boyd dat ze onbruikbaar waren omdat ze tussen de verschillende specimina varieerden: het voorkomen van secundaire richels op de maxillaire tanden en de onderkaakstanden, die een patroon vormen van op elkaar toelopende halvemaanvormige structuren; de mate waarin het supraoccipitale een deel vormt van de bovenrand van het achterhoofdsgat.

RSM P.1225.1, ofwel Thescelosaurus sp. ofwel Thescelosaurus assiniboiensis, onderscheidt zich van T. neglectus — of althans van de schedelfragmenten van USNM 7758 — in vijf kenmerken. Onregelmatige bulten op de rand van het postorbitale ontbreken. De beennaad tussen het postorbitale en het squamosum is meer naar voren gelegen. Aan de onderkant zijn op die naad verschillende richels en groeven zichtbaar, terwijl hij bij T. neglectus glad is. De achterrand van het squamosum is breed en bol in plaats van hol. De achterste bovenhoek van het squamosum is afgerond in plaats van hoekig.

Skelet

Schedel

De correcte vorm van schedel van Thescelosaurus is lange tijd onduidelijk geweest. Tot in de eenentwintigste eeuw werd het profiel van de snuit zelfs in wetenschappelijke publicaties als bol afgebeeld. In feite is de kop zeer plat en de snuit sterk wigvormig met een recht bovenprofiel dat naar voren uitloopt in een spitse punt. Vooraan draait de snuitlijn zelfs iets naar boven toe, zodat een dier een holle wipneus krijgt. Ook van boven bezien is de snuit spits en de schedel als geheel driehoekig van vorm. De punten van de snuit en de onderkaken liepen bij het levende dier vermoedelijk uit in een langere hoornsnavel. Daar de uiterste punten van het benige gedeelte iets naar elkaar toedraaien had die snavel kennelijk de vorm van een smalle tang. Achteraan is de schedel niet zeer wijd. Het breedste punt van het schedeldak ligt midden bij de voorhoofdsbeenderen; iets daarvoor steken de wenkbrauwbeenderen echter bollend sterk uit zodat daar de grootste breedte van de schedel als geheel gevormd wordt. De voorhoofdsbeenderen versmallen naar achteren weer. De wandbeenderen die de achterkant van het schedeldak vormen, zijn achteraan sterk ingekeept.

De praemaxilla, die de snuitpunt vormt, draagt zes tanden; eerder werd aangenomen dat dit er vijf waren, zoals bij veel verwanten. De premaxillaire tanden zijn vrij recht en smal; de voorste erg klein. De praemaxilla begrenst een klein rond neusgat. Daarachter ligt in de bovenkant van het bovenkaaksbeen, dat twintig driehoekige tanden draagt met grove kartelingen en hoge richels, een kleine schedelopening, de fenestra antorbitalis, in de vorm van een liggende ovaal. Dezelfde vorm, zij het iets ronder, heeft de vrij grote oogkas. Deze wordt over de volle breedte overschaduwt door een lang wenkbrauwbeen; eerder werd aangenomen dat dit vrij kort was maar dat was een vergissing veroorzaakt door onvolledige fossielen. Achteraan in de zijwand van de schedel bevindt zich een groot naar achteren hellend onderste slaapvenster. De bovenste slaapvensters vormen langgerekte spleten aan de bovenkant van de achterste schedel; deze gaten zijn naar de middenlijn toe het breedst zodat ze de ertussen liggende wandbeenderen middenin sterk toeknijpen.

De onderkaken zijn als geheel laag en lang; ze dragen een twintigtal tanden. Vooraan draagt de onderkaak een predentarium als steun voor de ondersnavel; dit voorste stuk is tandeloos, de voorste dentaire tanden waaieren wat naar voren uit. Anders bij de maxillaire tanden van de bovenkaak is hun email aan de binnenzijde het dikst. We lopen ook hier de verticale richels van de buitenkant in de vertandingen van de snijrand over. In de zijkant van de onderkaak is er een kleine opening. De achterkant loopt bovenop wat bol uit in een vrij hoog coronoïde. Daar weer achter heeft ook het surangulare een hoog en bol afgerond uitsteeksel. Bij zowel de bovenkaken als de onderkaken springt het bot van de tandrijen iets in; dit is een sterke aanwijzing voor de aanwezigheid van vlezige wangen die moesten voorkomen dat het voedsel uit de bek viel.

Postcrania

Wervelkolom

De wervelkolom telt negen halswervels, vijftien ruggenwervels, zes sacrale wervels en ruim achtenveertig staartwervels. Gilmore ging uit van vijf sacrale wervels; tegenwoordig wordt de 'ingevangen' achterste lendenwervel als deel van het heiligbeen beschouwd, hoewel zijn ribben het darmbeen niet raken.

De nek is vrij recht met korte halswervels. Die dragen echter niet al te korte doornuitsteeksels en nekribben; of dit dient om de nek verder te verstijven of juist om een contact te handhaven bij een wat grotere buiging zodat ze de beweeglijkheid juist vergroten, is onduidelijk. De uitsteeksels voor de bovenste ribkoppen, de diapofysen, zijn lang en hangend. De wervelbogen zijn hoog met een groot wervelkanaal. De halswervels hebben opvallend vlakke onderzijden. De voorste gewrichtsuitsteeksels zijn groot en staan wijd uiteen.

De ruggenwervels zijn tamelijk langwerpig wat een lange romp oplevert. Dit werkt bovenop ook door in de vorm van hun doornuitsteeksels die van voor naar achteren gemeten nogal breed zijn en vooraan de reeks nauwelijks hoger dan de daar zeer hoog uitstekende lange diapofysen. De langwerpigheid van het torso wordt nog versterkt door een ondiepe borstkas die daarbij erg kort is. De achterste vijf ruggenwervels kunnen als lendenwervels gelden waarvan de ribben niet of nauwelijks onder het wervellichaam uitsteken; de ribkoppen van de achterste vier wervels zijn enkelvoudig geworden waarbij de diapofysen met de lagere parapofysen versmolten zijn tot een enkel laag groot facet; ook de ribben van de voorste wervels hebben maar een kort capitulum, bovenste ribkop. De korte lendenwervelribben veroorzaken een flink hiaat met het bekken. De lendenwervels hebben geen speciaal hoge doornuitsteeksels maar deze zijn wel verbonden door een netwerk van verbeende pezen zodat de ruggengraat als een verstijfde brug de gaping kan overspannen. De ribben zijn stevig, vrij breed, en de tweede tot en met zevende zijn achteraan voorzien van ovale intercostaalplaten, verticale verbeningen die de achterliggende rib overlappen. Dit verstevigt de borstkas aanzienlijk. Onderaan zijn de ribben via haaks erop staande sternale ribben verbonden met de borstbeenderen.

De sacrale wervels, bij de achterste drie waarvan de sacrale ribben midden op het wervellichaam bevestigd zijn in plaats van op wervelnaden, hebben vrij lage doornuitsteeksels. Die zijn echter wat hoger op de staartbasis en verliezen naar achteren toe pas geleidelijk hun lengte zodat de staart wigvormig wordt; pas de zesendertigste staartwervel heeft geen doornuitsteeksel meer. De doornuitsteeksels en de onderste chevrons van de staart steken vrij schuin naar achteren. Bij de elfde staartwervel ligt de overgang naar de middenstaart; de zijuitsteeksels, die tot de vijfde wervel nog verlengen, zijn op dat punt geheel gereduceerd. De staartwervels worden langwerpiger van de tiende tot en met de twintigste waarna ze weer verkorten en de achterste staart begint. Het uiteinde en het midden van de staart zijn aan de bovenkant en de onderkant verstijfd door verbeende pezen; die ontbreken mogelijk op de staartbasis.

Ledematen

De schoudergordel is zeer robuust. Het schouderblad is kort met sterk verbrede uiteinden, vooral bovenaan. Het is korter dan het opperarmbeen wat zeldzaam is bij de Dinosauria. Het bovenuiteinde is erg ruw wat de aanwezigheid van een verlengend kraakbenen parascapulare doet vermoeden zoals bij Parksosaurus verbeend is aangetroffen. Het ravenbeksbeen is relatief klein en rechthoekig van vorm. Het opperarmbeen is lang en vrij stevig maar met een lage deltopectorale kam. De onderarm is niet bijzonder gerekt. De ellepijp is onderaan vrij breed maar heeft bovenaan geen opvallende processus olecrani. Het spaakbeen is duidelijk slanker dan de ellepijp. In 2023 concludeerde een studie dat de arm niet tot een goede afzet in staat was en dat het dier vrijwel zeker niet op vier poten liep. De pols omvat een bovenste rij van drie grotere handwortelbeentjes en een onderste bestaande uit de veel kleinere derde en vierde carpalia. De hand is vrij kort waarbij de vijfde vinger, hoewel sterk verkort, toch functioneel is zonder een zijwaarts uitstekend vijfde middenhandsbeen. Het tweede, niet het derde, middenhandsbeen is het langst. De handklauwen zijn nogal klein — vooral het vierde en het nog miniemere vijfde — en hoefvormig; alleen de duimklauw is puntig. De formule van de vingerkootjes, inclusief klauwen, is 2-3-4-3-2.

Het bekken is zeer plat. Het darmbeen is laag met middenin een bijna rechte bovenrand die vooraan uitloopt in een naar beneden buigend dun voorblad dat eindigt in een scherpe punt. Het achterblad is korter en hoger maar heeft ook een puntig uiteinde; Gilmore nam nog abusievelijk aan dat het recht afgesneden was. De aanhangsels voor schaambeen en zitbeen zijn erg kort en breed. Het schaambeen en het zitbeen zijn lange rechte dunne staven die parallel aan elkaar onder een hoek van niet meer dan dertig graden met het darmbeen ver naar achteren steken, verder dan het eerste chevron van de staart. Ze zijn bovenaan op een derde van de schachtlengte verbonden door een laag uitsteeksel, de processus obturatorius. De processus praepubicus steekt juist verder naar voren uit dan het voorblad van het darmbeen en is zwaarder gebouwd. Het zitbeen is hoger en meer zijdelings afgeplat dan de schacht van het schaambeen. De zitbeenderen van beide lichaamszijden raakten elkaar over het onderste derde van hun lengte.

Het dijbeen is lang maar krom en robuust gebouwd met op de achterkant laag geplaatst een grote en lange afhangende vierde trochanter en een verbreed ondereinde. Bovenaan is er een goed ontwikkelde trochanter minor welke beenstijl van de achterliggende trochanter major wordt gescheiden door een diepe smalle kloof. Achter bovenaan is er een opvallende lipvormige trochanter posterior; het was in 1915 de eerste keer dat dit kenmerk bij een euornithopode werd vastgesteld. Het onderbeen is krachtig, korter dan het dijbeen. Het scheenbeen heeft bovenop vooraan een matig grote crista cnemialis. Het kuitbeen is ook bovenaan erg slank. Sprongbeen en calcaneum zijn niet met elkaar of de onderbeenderen vergroeid. Ook de voet is kort, vooral de middenvoet. Het vijfde middenvoetsbeen is sterk gereduceerd en niet meer dan een rudiment op de achterzijde van het vierde middenvoetsbeen. De formule van de teenkootjes is de bij basale tweevoetige dinosauriërs gebruikelijke 2-3-4-5-0. De voetklauwen, hoewel gepunt, zijn relatief kort en plat.

Weke delen: het "Stenen Hart"

Van de weke delen als geheel is weinig bekend maar in één opzicht is Thescelosaurus er recent juist vrij beroemd mee geworden. Gilmore meldde bij het holotype op twee plaatsen, achter het schouderblad en tegen de voorste ruggenwervels, de aanwezigheid van enige organische resten met een vlekkerig, 'doorboord', uiterlijk; dit betrof vermoedelijk omzettingsresten van de schubben van de huid die enige millimeters breed waren, hoewel er geen duidelijk patroon zichtbaar was. In 2000 meldde Paul Fisher osteodermen, huidverbeningen, op de ribbenkast van specimen NCSM 15728 maar dat bleken later de intercostaalplaten te zijn.

In dezelfde publicatie echter stelde Fisher een veel spectaculairdere vondst gedaan te hebben: het hart van het dier, in 1993 gevonden in South Dakota, zou in de borstkas als natuurlijk afgietsel bewaard zijn gebleven! Dat zou de eerste keer zijn voor een dinosauriër: zelfs de exquis geconserveerde Scipionyx bewaart dit orgaan niet. Men verklaarde de uitzonderlijke conservering door aan te nemen dat het orgaan eerst onder zuurstofloze omstandigheden die verrotting voorkwamen door verzeping in adipocire ofwel lijkenwas was omgezet. Deze zeepkern zou bekleed zijn geraakt door ijzerspaat. Daarna zou het in een verder versteningsproces vervangen zijn door keihard goethiet, een ijzersteen die het fossiele hart een passende rode kleur gaf. Door middel van een CAT-scan probeerde men de interne structuur van het hart vast te stellen. Men concludeerde dat het vierkamerig was met een enkele aorta, net als bij moderne vogels en een bewijs vormend voor de warmbloedigheid van ook de Ornithischia, nadat endothermie al veel algemener voor de Theropoda was aangenomen. De kamers waren waarneembaar als zones met een lagere dichtheid. Het artikel, gepubliceerd in het gerenommeerde blad Science, baarde veel opzien en Willo, de bijnaam die het fossiel kreeg naar de vrouw van de rancher op wiens land de vondst gedaan was, werd met zijn Heart of Stone een beroemdheid.

Al in 2001 echter, stelden verschillende onderzoekers dat het zeer onwaarschijnlijk was dat het werkelijk een gefossiliseerd hart betrof. Ze dachten dat het simpelweg om een pseudofossiel ging in de vorm van een concretie of knol die de borstholte had opgevuld zonder een oorzakelijk verband met de vorm van enig orgaan. Aanwijzingen daarvoor waren dat nog zo'n knol in de buikholte van het fossiel zichtbaar was, dat er naast de aorta die ook nog eens de foute vorm had, geen andere delen van het bloedvatenstelsel aanwezig waren en dat de steenklomp ten dele om een rib gewikkeld was. In 2011 publiceerde Timothy Cleveland een diepgaander onderzoek waarbij gebruik werd gemaakt van een verbeterde CAT-scan maar ook verschillende andere technieken werden toegepast zoals röntgendiffractie, fotoelektronenspectroscopie en rasterelektronenmicroscopie. De conclusies waren dat het 'hart' geen omzettingsresten van dierlijke organische stoffen bevatte zoals koolstof, stikstof en fosfor; dat de wel aanwezige stoffen: goethiet, gips, veldspaat, kwarts en plantendelen, normaal waren voor een geleidelijke opvulling van een lege borstholte; en dat de interne structuur van het 'hart' uit sedimentlagen bestond zoals bij zo'n opvulling te verwachten viel en niet de oorspronkelijke vorm van het organische hart van het dier weerspiegelde aangezien de 'kamers' niet verbonden waren. Wel werden de afdrukken van cellen gevonden die wellicht die van het dinosauriërweefsel waren. Ook zou het kunnen dat het goethiet zich kon vormen doordat ijzer uit het bloed van het hart als begin fungeerde voor een kristallisering. Hoewel er dus slechts zwakke aanwijzingen waren voor een fossilisering van het hart, kon men dat ook weer niet geheel uitsluiten.

Fylogenie
In 1913 plaatste Gilmore Thescelosaurus voorlopig in de Camptosauridae. In 1915 veranderde hij van mening en maakte daar de Hypsilophodontidae van. In 1940 bepaalde C.M. Sternberg dat nader door een eigen Thescelosaurinae te scheppen; in 1937 had hij zelfs van een eigen Thescelosauridae gesproken. In 1973 en 1974 verwees Galton Thescelosaurus naar de Iguanodontidae maar daar zou hij zelf op terugkomen; de groep werd door hem toen ook gezien als een ontwikkelingsgraad, niet als een verzameling verwante dieren. De stevige voorpoten waren de reden het dier als een viervoetige iguanodontide te plaatsen.

Tegenwoordig worden de hypsilophodonten als een onnatuurlijke (parafyletische) groep gezien en Thescelosaurus als een basaal lid van de Euornithopoda. Het kan zijn dat hij speciaal verwant is aan Parksosaurus en Bugenasaura en voor hun aftakking kan de naam Thescelosaurinae gebruikt worden. In 2013 stelden Caleb Marshall Brown e.a. dat de Thescelosaurinae met de Orodrominae een aparte tak vormden die ze als een klade Thescelosauridae definieerden.

Boyd gaf in 2009 een kladogram dat de plaatsing van Thescelosaurus in de stamboom toont. Zijn analyse is in zoverre afwijkend van veel andere recente studies dat de Heterodontosauridae als basale euornithopoden uitvallen in plaats van als zeer basale ornithischiërs. Dit zat al in de analyse ingebouwd doordat Scutellosaurus als buitenliggend taxon gebruikt werd dat dus automatisch de laagste positie in de stamboom innam, en de Marginocephalia in het geheel niet meegenomen werden.

Thescelosaurus leefde in het late Maastrichtien en was daarmee een van de laatste dinosauriërs van het Mesozoïcum. Hij is vermoedelijk uitgeroeid door de inslag van een grote meteoriet op de Krijt-Paleogeengrens.

Levenswijze

Leefgebied
Het leefgebied van Thescelosaurus strekte zich uit over een groot gedeelte van de oostkust van Laramidia, een apart continent dat tegenwoordig het westelijk deel van Noord-Amerika vormt. Fossielen van de soort zijn zo noordelijk gevonden als de Scollardformatie van Alberta en de Frenchmanformatie van Saskatchewan, beide in Canada; en zo zuidelijk als de Laramieformatie van Colorado. De meeste vondsten echter concentreren zich daartussen: de Lanceformatie van Wyoming en de Hell Creek Formation van South Dakota en Montana. In het noorden van dit gebied was het 's-winters vrij koel, in het zuiden was het klimaat droger. De middengedeelten waren tamelijk warm en nat en begroeid met vrij dichte bossen.

Het is wel getracht om uit de aard van de vindplaatsen op te maken in wat voor landschapstype Thescelosaurus precies zijn gebruikelijke verblijfplaats had. In de middenzone worden zijn resten aangetroffen in rivierzandafzettingen terwijl ze in kleilagen veel zeldzamer zijn. Hieruit is geconcludeerd dat het dier de voorkeur gaf aan direct bij kleine stroompjes gelegen rivierbossen terwijl hij de verder van het water gelegen overstromingsvlakten waar zich de fijnere klei afzette, vermeed. Dergelijke verschillen in de concentratie van fossielen kunnen echter ook het gevolg zijn van lokale variaties tussen de grondsoorten in de tafonomie, de wijze waarop, en de mate waarin, bepaalde dieren gefossiliseerd worden. In Colorado bijvoorbeeld is de verhouding net andersom en bevatten de kleilagen juist meer thescelosaurusbotten.

Thescelosaurus deelde zijn habitat met verschillende andere dinosauriërs. Sommige daarvan waren planteneters: Triceratops, Torosaurus, Edmontosaurus, Anatotitan, Ankylosaurus, Pachycephalosaurus en Stygimoloch. Alleen die laatste kwam in grootte met Thescelosaurus overeen; de andere waren veel groter en concurreerden vermoedelijk niet om dezelfde niche in hun ecosysteem. Problematisch is de relatie met de theropode Ornithomimus, ook een relatief kleine vorm die planten at maar die vermoedelijk ook als omnivoor leefde en van een hogere begroeiingslaag vrat. Twee andere theropoden bejoegen Thescelosaurus wellicht: de reusachtige Tyrannosaurus rex waarvan de volwassen exemplaren te log lijken om de kleine Thescelosaurus te verschalken en een nog niet geïdentificeerd lid van de Troodontidae dat juist wat te klein was om de planteneter tot prooi te maken. Het kan zijn dat Thescelosaurus typisch de buit was van jonge, snelle, exemplaren van Tyrannosaurus. Hij was niet zeldzaam en maakte naar schatting 8% van de aanwezige dinosaurische prooidieren uit. Thescelosaurus kon zich in het open veld niet tegen een aanval verdedigen. Hij moest zijn heil zoeken in de vlucht of zich verbergen.

Voedsel en voortplanting
Het is niet heel duidelijk wat Thescelosaurus at. Zijn lichaamsbouw geeft duidelijk aan dat het voedsel dicht bij de grond gezocht werd. De stijve staart maakte het moeilijk zich op te richten en de korte nek en voorpoten compenseerden dit niet. In het Opper-Krijt hadden zich nog geen moderne grassen geëvolueerd. De bodem werd bedekt door varens, kruidachtigen en kleine coniferen. Die werden door Thescelosaurus niet in grote hoeveelheden verwerkt: zijn smalle snuit wijst erop dat selectief hoogwaardig plantenmateriaal afgebeten werd.

Over de voortplanting van Thesecelosaurus is weinig bekend. Nesten of eieren zijn niet ontdekt. Galton wees erop dat er in het fossiel materiaal twee vormen te ontdekken waren, meer lichtgebouwde en meer zwaargebouwde zoals NMC 8537. Die zouden de twee seksen kunnen vertegenwoordigen; onduidelijk is welk geslacht dan de robuuste bouw had. De vondst van de halfwas dieren maakt het mogelijk het rijpingsproces te volgen. Dat er een zekere mate van broedzorg was, wordt waarschijnlijk gemaakt door de mogelijkheid dat de soort in holen leefde.

Had Thescelosaurus een gravende levenswijze?
Sinds de vondst van Oryctodromeus, een verwant van Thescelosaurus die in een gefossiliseerd hol werd teruggevonden, is het ook voor sommige andere basale euornithopoden populair geworden te veronderstellen dat ze een gravende levenswijze bezaten, een hypothese die overigens veel ouder is. Thescelosaurus is een goede kandidaat voor de rol van holengraver wegens de proporties van zijn lichaam. Zijn voorpoten zijn lang en sterk gebouwd, zijn achterpoten kort maar stevig. Het lijf is laag. Een sterke aanwijzing voor een vermogen tot graven is de zeer robuuste bouw van het schouderblad die geen andere rol schijnt te kunnen hebben gehad dan het ondersteunen van een zware musculatuur van de voorpoten. Vanuit de hypothese kan ook weer een samenhangender beeld geschapen worden van de levenswijze als geheel. Door te graven kan Thescelosaurus het hoogwaardige voedsel dat hij kennelijk at opgedolven hebben in de vorm van knollen en wortels. Een hol zou het dier in staat gesteld hebben zich te verbergen voor Tyrannosaurus. Het zou ook een goede plek geweest zijn een nest jongen groot te brengen.

Toch zijn er ook eigenschappen die moeilijk te verenigen zijn met een leven als holbewoner. Zeker de volwassen exemplaren waren er toch wel wat erg groot voor. De stijve staart, die geen soepele buiging toestond, moet het lastig gemaakt hebben kronkelige gangen te volgen of in een nestkamer te keren — die erdoor ook een doorsnede van vele meters gehad zou moeten hebben. De korte handklauwen lijken niet speciaal aan het graven aangepast. Daarbij kunnen de kenmerken die op graven wijzen ook anders worden verklaard. De zwaar gespierde voorpoten zouden nuttig geweest zijn voor het ondersteunen van de romp bij het eten van lage planten. De sterke achterpoten en het lage lichaam zouden van Thescelosaurus een goede sprinter gemaakt hebben die voor gevaar eerder wegrende dan in een hol dook. Dat de onderbenen kort zijn, zou kunnen wijzen op een vlucht in dichte ondergroei van de bossen.

Euornithopoda
Thescelosaurus is een geslacht van uitgestorven plantenetende ornithischische dinosauriërs , behorend tot de groep van de Euornithopoda , dat tijdens het Laat-Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika . Eind negentiende eeuw werden de eerste fossielen van Thescelosaurus ontdekt maar weer vergeten . Het was een verrassing toen die weer opdoken en daarom kreeg het geslacht de naam ' wonderlijke sauriër ' toen inde typesoort Thescelosaurus neglectus benoemd werd . Daarna werden nog eens vier soorten benoemd maar daarbij bleek het later om andere dinosauriërs te gaan of om fossielen van T. neglectus . Inkreeg echter toch weer een aparte soort haar naam : Thescelosaurus assiniboiensis . Er is een dozijn skeletten van Thescelosaurus gevonden en hieruit konden de wetenschappers zich een goed beeld vormen van hoe het dier eruitzag . Thescelosaurus was een kleine tweevoetige planteneter die ongeveer drie meter lang werd . Een lange romp werd in evenwicht gehouden door een naar achteren stekende staart . De voorpoten waren kort , de achterpoten wat langer maar zwaargespierd en met een kort onderbeen zodat Thescelosaurus in een plotse sprint kon vluchten voor roofdieren als Tyrannosaurus . Hij had een langwerpige , zeer spitse , kop met een snavel . Daarmee beet hij voedzame planten af die verder verknipt werden door rijen kleine tanden . Volgens sommige wetenschappers groef Thescelosaurus holen en waren daarom zijn achterpoten zo kort . Thescelosaurus kwam inin het nieuws omdat er een fossiel gevonden was waarin nog een versteend hart bewaard gebleven zou zijn , dat zou laten zien dat het dier warmbloedig was . Veel geleerden denken echter dat het om een gewone steenklomp gaat . Thescelosaurus werd vermoedelijk uitgeroeid tijdens het grote uitsterven op het eind van het Krijt door de inslag van een meteoriet . Hij was daarmee een van de laatste dinosauriërs van het Mesozoïcum . Vondst en naamgeving Ingroeven John Bell Hatcher en William Utterback in dienst van professor Othniel Charles Marsh fossielen op bij Dogie Creek in Niobrara County in Wyoming . Door geldgebrek moest Marsh echter een deel van zijn collectie verkopen aan het Smithsonian Institution . Daaronder bevonden zich ook deze vondsten van Hatcher en Utterback die zich nog ongeopend in de bekisting bevonden waarin ze waren verzonden . Pas jaren later werden ze onderzocht door Charles Whitney Gilmore van het National Museum of Natural History die op grond van dit materiaal inde typesoort Thescelosaurus neglectus benoemde en kort beschreef . De geslachtsnaam is afgeleid van het Oudgriekse θέσκελος , theskelos , ' wonderlijk ' , een verwijzing naar de verrassing die Gilmore ervoer toen hij in de kratten een vrijwel compleet skelet aantrof van een nog onbekende soort . De soortaanduiding neglectus betekent ' verwaarloosd ' in het Latijn : de kisten hadden immers twee decennia lang in opslag gestaan zonder dat iemand er naar omkeek . Het holotype USNMis gevonden in lagen van de Lanceformatie die dateren uit het Laat-Maastrichtien , ongeveermiljoen jaar oud . Het bestaat uit een vrij compleet skelet waaraan alleen schedel , nek en schoudergordel ontbraken . Het paratype is een tweede skelet , USNM inin Niobrara County gevonden door Olaf Peterson . Dit is veel minder compleet maar bevat nu juist wel de schouderbladen , enkele halswervels en twee schedelfragmenten : het linkerpostorbitale en het linkerwandbeen . Inwijdde Gilmore een aparte monografie aan de soort waarin ook een foto stond van een kleimodel dat hij ervan gemodelleerd had . Dit was in zoverre ook naar moderne inzichten correct dat het de staart van de grond hield ; wel waren de achterpoten veel te mager afgebeeld met een onvoldoende musculatuur . Ironisch genoeg waren de dunne beentjes een poging de soort als een zo snel mogelijk dier af te beelden — maar zonder sterke spieren zou een hoge snelheid nooit bereikt zijn . De kop baseerde hij op het model van Camptosaurus en was dus vrij langgerekt . In de monografie wees hij nog eens twee exemplaren aan de soort toe die ook nu nog als materiaal van Thescelosaurus worden gezien : AMNHen AMNH gedeeltelijke skeletten die door Barnum Brown bij Dawson County in Montana waren gevonden . Bij elkaar vertegenwoordigden de vier specimina al bijna de hele postcrania , de delen achter de schedel , met uitzondering van de voorste halswervels en de ravenbeksbeenderen . Daarna zijn talrijke aanvullende fossielen gevonden , zowel van volwassen als jonge exemplaren . Die omvatten ook de schedels ; voor wat de volwassen vorm betreft , is nu vrijwel het hele skelet bekend . De belangrijkste specimina zijn : MOR een skelet met schedel waaraan de hals , ruggengraat en staartpunt ontbreken , van een groot exemplaar ; NCSM een skelet met de meest volledig bekende schedel en onderkaken , waaraan de linkervoorpoot , de linkerachterpoot , het rechteronderbeen en de staartpunt mankeren ; en LACM een gedeeltelijk skelet met gedeeltelijke schedel met weinig materiaal van de ledematen , van een jong exemplaar . Inbenoemde William Arthur Parks een fossiel uit de oudere Horseshoe Canyon Formation , van Alberta in Canada , tot een tweede soort : Thescelosaurus warreni . Inechter meende Charles Mortram Sternberg dat dit een eigen geslacht waard was : Parksosaurus . Inbenoemde C.M. Sternberg een derde soort : Thescelosaurus edmontonensis , gebaseerd op specimen NMC een vrij compleet skelet zonder hals maar met een schedeldak . De soortaanduiding verwijst naar Edmonton . Nog steeds was de schedel niet goed bekend ; die werd in een skeletopstelling aangevuld met een reconstructie naar Hypsilophodon en was dus erg kort en bol . Instelde Peter Galton dat T. edmontonensis slechts een jonger synoniem was van T. neglectus . Inbenoemde William J. Morris een vierde en een vijfde soort . Thescelosaurus infernalis is gebaseerd op specimen SDSM een schedel , twee wervels en twee handbeenderen van een groot exemplaar . De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit de Hell Creek Formation . ? Thescelosaurus garbanii was gebaseerd op specimen LACM een linkerachterpoot met een aaneengesloten reeks van achttien voorste ruggenwervels en achterste halswervels van een groot exemplaar . De soortaanduiding eert de vinder , de amateurpaleontoloog Harley James Garbani . Het vraagteken geeft aan dat Morris niet zeker was van de toewijzing aan het geslacht Thescelosaurus . Morris dacht dat T. edmontonensis een geldige soort was . Inhernoemde Galton T. infernalis tot een eigen geslacht Bugenasaura . Van T. garbanii meende hij dat de toewijzing aan Thescolosaurus slechts gebaseerd was geweest op een schijnovereenkomst door een beschadigde enkel bij het typespecimen van T. edmontonensis . De laatste was dus geen valide soort en T. garbanii achtte hij te beperkt om te plaatsen : het kon een Bugenasaura garbanii zijn , een exemplaar van Stygimoloch of wellicht een volledig verschillende dinosauriër . Dit zou dus slechts één geldige soort overlaten : T. neglectus , waartoe alle exemplaren zouden behoren behalve SDSMen LACM Inechter publiceerde Clint Boyd een studie die dit heldere beeld verstoorde . Hij concludeerde dat Bugenasaura een synoniem was van Thescelosaurus , zij het dat T. infernalis een nomen dubium was dat niet te onderscheiden viel van twee wel geldige thescelosaurussoorten : T. neglectus en T. garbanii die toch bij Thescelosaurus zou horen . De reden om ze samen toe voegen was het bestaan van een derde geldige soort , aangetoond door het specimen RSM P.1225.1 , dat een nog onbenoemde Thescelosaurus sp. zou vertegenwoordigen en waarvan de relatie met de andere twee vormen onduidelijk was . Boyd wees alleen het holotype en het paratype aan T. neglectus toe ; de meeste andere exemplaren bepaalde hij als Thescelosaurus incertae sedis , dus als niet-determineerbaar binnen het geslacht . Een probleem met zijn interpretatie was dat RSM P.1225.1 , een gedeeltelijk skelet met een gedeeltelijke schedel , een jong exemplaar vertegenwoordigt en de onduidelijkheid over zijn toewijzing daardoor veroorzaakt kan zijn ; veel onderzoekers achten juveniele kenmerken geen basis om een soort te onderscheiden . Daarbij blijken alle verschillen zich voor te doen met de twee schedelfragmenten van USNM die echter pas door Boyd zelf aan de soort zijn toegewezen ; Gilmore had ze niet in de beschrijving betrokken . Omdat het kleine losse botstukjes zijn die geen enkel onderscheidend kenmerk van het geslacht tonen — maar dus wel aantoonbaar verschillen van een zeker exemplaar — zou het kunnen dat ze helemaal niets met Thescelosaurus te maken hebben . Desalniettemin benoemde Boyd samen met Caleb Marshall Brown en Anthony Russell inRSM P.1225.1 tot een zesde soort van Thescelosaurus : Thescelosaurus assiniboiensis . De soortaanduiding verwijst naar de vindplaats Assiniboia in Saskatchewan . Beschrijving Algemene bouw en grootte Thescelosaurus is een vrij kleine tweevoetige planteneter . Gregory S. Paul schatte inde maximumlengte op drie meter , het lichaamsgewicht op negentig kilogram . Galton meende indat de soort meestal op vier poten liep , iets wat hij afleidde uit de robuuste , vrij lange , armen , opgehangen in een forse schoudergordel . Ook de achterpoten zijn robuust maar juist relatief kort gebouwd , wat een viervoetige gang zou vergemakkelijken . Ook de nek is kort en gedrongen . Zeer langwerpig is echter het lichaam als geheel . Een rechte puntige staart loopt door een vrij vlak naar achteren stekend onderste bekken haast vloeiend over in een lage lange romp . Ook de kop is zeer langwerpig , wat voornamelijk veroorzaakt wordt door een geringe hoogte , niet zozeer een extreme lengte . Onderscheidende kenmerken Boyd wist inverschillende kenmerken vast te stellen waarin Thescelosaurus zich van zijn verwanten onderscheidt , zijn zogenaamde autapomorfieën . Het prefrontale heeft boven het raakpunt met het wenkbrauwbeen in het bovenoppervlak een opening die doorloopt tot in de oogkas . De voorhoofdsbeenderen zijn middenin breder dan aan de achterrand . Het bovenkaaksbeen heeft een opvallende horizontale richel waarvan althans het achterste gedeelte bedekt is door een reeks ruwe , afgeronde kleinere richels die schuin op de lengterichting van de hoofdrichel staan . De onderkant van het jukbeen heeft op de achterste helft een inzinking die aan de buitenzijde bedekt is met kleine schuine richels . Het surangulare van de onderkaak heeft een naar boven en zijwaarts gericht uitsteeksel . In twee verdere kenmerken onderscheidt Thescelosaurus zich van de bekende eigenschappen van verwanten maar bij deze kon niet nagegaan worden of de directe verwant Parksosaurus ze ook bezat . Op het achterhoofd is het opisthoticum ingesneden door een diepe uitholling die in bovenaanzicht Y-vormig is . Het wenkbrauwbeen van boven naar beneden afgeplat terwijl de bovenrand en de binnenrand verruwd zijn . Twee andere kenmerken zijn niet uniek binnen de Euornithopoda maar zouden , gezien de stamboom , zich onafhankelijk als apomorfie bij Thescelosaurus ontwikkeld kunnen hebben aangezien bij de basale Euornithopoda niet voorkomen , alleen bij de Iguanodontia — en buiten de euornithpoden bij de Marginocephalia . De hoek tussen de onderzijde van de hersenpan en een lijn die door het midden van twee aderopeningen getrokken kan worden , het foramen trigeminum en het bovenste foramen hyperglossale , bedraagt minder dan vijftien graden Het dijbeen is langer dan het scheenbeen . Boyd had één verschil ontdekt tussen T. neglectus en T. garbanii : bij de laatste drong een zijuitsteeksel van het sprongbeen het calcaneum van het enkelgewricht , een unieke aanpassing . Bij T. neglectus is de enkel normaal . Van twee eigenschappen die Galton had aangegeven als kenmerkend voor Thescelosaurus vond Boyd dat ze onbruikbaar waren omdat ze tussen de verschillende specimina varieerden : het voorkomen van secundaire richels op de maxillaire tanden en de onderkaakstanden , die een patroon vormen van op elkaar toelopende halvemaanvormige structuren ; de mate waarin het supraoccipitale een deel vormt van de bovenrand van het achterhoofdsgat . RSM P.1225.1 , ofwel Thescelosaurus sp. ofwel Thescelosaurus assiniboiensis , onderscheidt zich van T. neglectus — of althans van de schedelfragmenten van USNM— in vijf kenmerken . Onregelmatige bulten op de rand van het postorbitale ontbreken . De beennaad tussen het postorbitale en het squamosum is meer naar voren gelegen . Aan de onderkant zijn op die naad verschillende richels en groeven zichtbaar , terwijl hij bij T. neglectus glad is . De achterrand van het squamosum is breed en bol in plaats van hol . De achterste bovenhoek van het squamosum is afgerond in plaats van hoekig . Skelet Schedel De correcte vorm van schedel van Thescelosaurus is lange tijd onduidelijk geweest . Tot in de eenentwintigste eeuw werd het profiel van de snuit zelfs in wetenschappelijke publicaties als bol afgebeeld . In feite is de kop zeer plat en de snuit sterk wigvormig met een recht bovenprofiel dat naar voren uitloopt in een spitse punt . Vooraan draait de snuitlijn zelfs iets naar boven toe , zodat een dier een holle wipneus krijgt . Ook van boven bezien is de snuit spits en de schedel als geheel driehoekig van vorm . De punten van de snuit en de onderkaken liepen bij het levende dier vermoedelijk uit in een langere hoornsnavel . Daar de uiterste punten van het benige gedeelte iets naar elkaar toedraaien had die snavel kennelijk de vorm van een smalle tang . Achteraan is de schedel niet zeer wijd . Het breedste punt van het schedeldak ligt midden bij de voorhoofdsbeenderen ; iets daarvoor steken de wenkbrauwbeenderen echter bollend sterk uit zodat daar de grootste breedte van de schedel als geheel gevormd wordt . De voorhoofdsbeenderen versmallen naar achteren weer . De wandbeenderen die de achterkant van het schedeldak vormen , zijn achteraan sterk ingekeept . De praemaxilla , die de snuitpunt vormt , draagt zes tanden ; eerder werd aangenomen dat dit er vijf waren , zoals bij veel verwanten . De premaxillaire tanden zijn vrij recht en smal ; de voorste erg klein . De praemaxilla begrenst een klein rond neusgat . Daarachter ligt in de bovenkant van het bovenkaaksbeen , dat twintig driehoekige tanden draagt met grove kartelingen en hoge richels , een kleine schedelopening , de fenestra antorbitalis , in de vorm van een liggende ovaal . Dezelfde vorm , zij het iets ronder , heeft de vrij grote oogkas . Deze wordt over de volle breedte overschaduwt door een lang wenkbrauwbeen ; eerder werd aangenomen dat dit vrij kort was maar dat was een vergissing veroorzaakt door onvolledige fossielen . Achteraan in de zijwand van de schedel bevindt zich een groot naar achteren hellend onderste slaapvenster . De bovenste slaapvensters vormen langgerekte spleten aan de bovenkant van de achterste schedel ; deze gaten zijn naar de middenlijn toe het breedst zodat ze de ertussen liggende wandbeenderen middenin sterk toeknijpen . De onderkaken zijn als geheel laag en lang ; ze dragen een twintigtal tanden . Vooraan draagt de onderkaak een predentarium als steun voor de ondersnavel ; dit voorste stuk is tandeloos , de voorste dentaire tanden waaieren wat naar voren uit . Anders bij de maxillaire tanden van de bovenkaak is hun email aan de binnenzijde het dikst . We lopen ook hier de verticale richels van de buitenkant in de vertandingen van de snijrand over . In de zijkant van de onderkaak is er een kleine opening . De achterkant loopt bovenop wat bol uit in een vrij hoog coronoïde . Daar weer achter heeft ook het surangulare een hoog en bol afgerond uitsteeksel . Bij zowel de bovenkaken als de onderkaken springt het bot van de tandrijen iets in ; dit is een sterke aanwijzing voor de aanwezigheid van vlezige wangen die moesten voorkomen dat het voedsel uit de bek viel . Postcrania Wervelkolom De wervelkolom telt negen halswervels , vijftien ruggenwervels , zes sacrale wervels en ruim achtenveertig staartwervels . Gilmore ging uit van vijf sacrale wervels ; tegenwoordig wordt de ' ingevangen ' achterste lendenwervel als deel van het heiligbeen beschouwd , hoewel zijn ribben het darmbeen niet raken . De nek is vrij recht met korte halswervels . Die dragen echter niet al te korte doornuitsteeksels en nekribben ; of dit dient om de nek verder te verstijven of juist om een contact te handhaven bij een wat grotere buiging zodat ze de beweeglijkheid juist vergroten , is onduidelijk . De uitsteeksels voor de bovenste ribkoppen , de diapofysen , zijn lang en hangend . De wervelbogen zijn hoog met een groot wervelkanaal . De halswervels hebben opvallend vlakke onderzijden . De voorste gewrichtsuitsteeksels zijn groot en staan wijd uiteen . De ruggenwervels zijn tamelijk langwerpig wat een lange romp oplevert . Dit werkt bovenop ook door in de vorm van hun doornuitsteeksels die van voor naar achteren gemeten nogal breed zijn en vooraan de reeks nauwelijks hoger dan de daar zeer hoog uitstekende lange diapofysen . De langwerpigheid van het torso wordt nog versterkt door een ondiepe borstkas die daarbij erg kort is . De achterste vijf ruggenwervels kunnen als lendenwervels gelden waarvan de ribben niet of nauwelijks onder het wervellichaam uitsteken ; de ribkoppen van de achterste vier wervels zijn enkelvoudig geworden waarbij de diapofysen met de lagere parapofysen versmolten zijn tot een enkel laag groot facet ; ook de ribben van de voorste wervels hebben maar een kort capitulum , bovenste ribkop . De korte lendenwervelribben veroorzaken een flink hiaat met het bekken . De lendenwervels hebben geen speciaal hoge doornuitsteeksels maar deze zijn wel verbonden door een netwerk van verbeende pezen zodat de ruggengraat als een verstijfde brug de gaping kan overspannen . De ribben zijn stevig , vrij breed , en de tweede tot en met zevende zijn achteraan voorzien van ovale intercostaalplaten , verticale verbeningen die de achterliggende rib overlappen . Dit verstevigt de borstkas aanzienlijk . Onderaan zijn de ribben via haaks erop staande sternale ribben verbonden met de borstbeenderen . De sacrale wervels , bij de achterste drie waarvan de sacrale ribben midden op het wervellichaam bevestigd zijn in plaats van op wervelnaden , hebben vrij lage doornuitsteeksels . Die zijn echter wat hoger op de staartbasis en verliezen naar achteren toe pas geleidelijk hun lengte zodat de staart wigvormig wordt ; pas de zesendertigste staartwervel heeft geen doornuitsteeksel meer . De doornuitsteeksels en de onderste chevrons van de staart steken vrij schuin naar achteren . Bij de elfde staartwervel ligt de overgang naar de middenstaart ; de zijuitsteeksels , die tot de vijfde wervel nog verlengen , zijn op dat punt geheel gereduceerd . De staartwervels worden langwerpiger van de tiende tot en met de twintigste waarna ze weer verkorten en de achterste staart begint . Het uiteinde en het midden van de staart zijn aan de bovenkant en de onderkant verstijfd door verbeende pezen ; die ontbreken mogelijk op de staartbasis . Ledematen De schoudergordel is zeer robuust . Het schouderblad is kort met sterk verbrede uiteinden , vooral bovenaan . Het is korter dan het opperarmbeen wat zeldzaam is bij de Dinosauria . Het bovenuiteinde is erg ruw wat de aanwezigheid van een verlengend kraakbenen parascapulare doet vermoeden zoals bij Parksosaurus verbeend is aangetroffen . Het ravenbeksbeen is relatief klein en rechthoekig van vorm . Het opperarmbeen is lang en vrij stevig maar met een lage deltopectorale kam . De onderarm is niet bijzonder gerekt . De ellepijp is onderaan vrij breed maar heeft bovenaan geen opvallende processus olecrani . Het spaakbeen is duidelijk slanker dan de ellepijp . Inconcludeerde een studie dat de arm niet tot een goede afzet in staat was en dat het dier vrijwel zeker niet op vier poten liep . De pols omvat een bovenste rij van drie grotere handwortelbeentjes en een onderste bestaande uit de veel kleinere derde en vierde carpalia . De hand is vrij kort waarbij de vijfde vinger , hoewel sterk verkort , toch functioneel is zonder een zijwaarts uitstekend vijfde middenhandsbeen . Het tweede , niet het derde , middenhandsbeen is het langst . De handklauwen zijn nogal klein — vooral het vierde en het nog miniemere vijfde — en hoefvormig ; alleen de duimklauw is puntig . De formule van de vingerkootjes , inclusief klauwen , is4-3-2 . Het bekken is zeer plat . Het darmbeen is laag met middenin een bijna rechte bovenrand die vooraan uitloopt in een naar beneden buigend dun voorblad dat eindigt in een scherpe punt . Het achterblad is korter en hoger maar heeft ook een puntig uiteinde ; Gilmore nam nog abusievelijk aan dat het recht afgesneden was . De aanhangsels voor schaambeen en zitbeen zijn erg kort en breed . Het schaambeen en het zitbeen zijn lange rechte dunne staven die parallel aan elkaar onder een hoek van niet meer dan dertig graden met het darmbeen ver naar achteren steken , verder dan het eerste chevron van de staart . Ze zijn bovenaan op een derde van de schachtlengte verbonden door een laag uitsteeksel , de processus obturatorius . De processus praepubicus steekt juist verder naar voren uit dan het voorblad van het darmbeen en is zwaarder gebouwd . Het zitbeen is hoger en meer zijdelings afgeplat dan de schacht van het schaambeen . De zitbeenderen van beide lichaamszijden raakten elkaar over het onderste derde van hun lengte . Het dijbeen is lang maar krom en robuust gebouwd met op de achterkant laag geplaatst een grote en lange afhangende vierde trochanter en een verbreed ondereinde . Bovenaan is er een goed ontwikkelde trochanter minor welke beenstijl van de achterliggende trochanter major wordt gescheiden door een diepe smalle kloof . Achter bovenaan is er een opvallende lipvormige trochanter posterior ; het was inde eerste keer dat dit kenmerk bij een euornithopode werd vastgesteld . Het onderbeen is krachtig , korter dan het dijbeen . Het scheenbeen heeft bovenop vooraan een matig grote crista cnemialis . Het kuitbeen is ook bovenaan erg slank . Sprongbeen en calcaneum zijn niet met elkaar of de onderbeenderen vergroeid . Ook de voet is kort , vooral de middenvoet . Het vijfde middenvoetsbeen is sterk gereduceerd en niet meer dan een rudiment op de achterzijde van het vierde middenvoetsbeen . De formule van de teenkootjes is de bij basale tweevoetige dinosauriërs gebruikelijke4-5-0 . De voetklauwen , hoewel gepunt , zijn relatief kort en plat . Weke delen : het " Stenen Hart " Van de weke delen als geheel is weinig bekend maar in één opzicht is Thescelosaurus er recent juist vrij beroemd mee geworden . Gilmore meldde bij het holotype op twee plaatsen , achter het schouderblad en tegen de voorste ruggenwervels , de aanwezigheid van enige organische resten met een vlekkerig , ' doorboord ' , uiterlijk ; dit betrof vermoedelijk omzettingsresten van de schubben van de huid die enige millimeters breed waren , hoewel er geen duidelijk patroon zichtbaar was . Inmeldde Paul Fisher osteodermen , huidverbeningen , op de ribbenkast van specimen NCSMmaar dat bleken later de intercostaalplaten te zijn . In dezelfde publicatie echter stelde Fisher een veel spectaculairdere vondst gedaan te hebben : het hart van het dier , ingevonden in South Dakota , zou in de borstkas als natuurlijk afgietsel bewaard zijn gebleven ! Dat zou de eerste keer zijn voor een dinosauriër : zelfs de exquis geconserveerde Scipionyx bewaart dit orgaan niet . Men verklaarde de uitzonderlijke conservering door aan te nemen dat het orgaan eerst onder zuurstofloze omstandigheden die verrotting voorkwamen door verzeping in adipocire ofwel lijkenwas was omgezet . Deze zeepkern zou bekleed zijn geraakt door ijzerspaat . Daarna zou het in een verder versteningsproces vervangen zijn door keihard goethiet , een ijzersteen die het fossiele hart een passende rode kleur gaf . Door middel van een CAT-scan probeerde men de interne structuur van het hart vast te stellen . Men concludeerde dat het vierkamerig was met een enkele aorta , net als bij moderne vogels en een bewijs vormend voor de warmbloedigheid van ook de Ornithischia , nadat endothermie al veel algemener voor de Theropoda was aangenomen . De kamers waren waarneembaar als zones met een lagere dichtheid . Het artikel , gepubliceerd in het gerenommeerde blad Science , baarde veel opzien en Willo , de bijnaam die het fossiel kreeg naar de vrouw van de rancher op wiens land de vondst gedaan was , werd met zijn Heart of Stone een beroemdheid . Al inechter , stelden verschillende onderzoekers dat het zeer onwaarschijnlijk was dat het werkelijk een gefossiliseerd hart betrof . Ze dachten dat het simpelweg om een pseudofossiel ging in de vorm van een concretie of knol die de borstholte had opgevuld zonder een oorzakelijk verband met de vorm van enig orgaan . Aanwijzingen daarvoor waren dat nog zo'n knol in de buikholte van het fossiel zichtbaar was , dat er naast de aorta die ook nog eens de foute vorm had , geen andere delen van het bloedvatenstelsel aanwezig waren en dat de steenklomp ten dele om een rib gewikkeld was . Inpubliceerde Timothy Cleveland een diepgaander onderzoek waarbij gebruik werd gemaakt van een verbeterde CAT-scan maar ook verschillende andere technieken werden toegepast zoals röntgendiffractie , fotoelektronenspectroscopie en rasterelektronenmicroscopie . De conclusies waren dat het 'hart ' geen omzettingsresten van dierlijke organische stoffen bevatte zoals koolstof , stikstof en fosfor ; dat de wel aanwezige stoffen : goethiet , gips , veldspaat , kwarts en plantendelen , normaal waren voor een geleidelijke opvulling van een lege borstholte ; en dat de interne structuur van het ' hart ' uit sedimentlagen bestond zoals bij zo'n opvulling te verwachten viel en niet de oorspronkelijke vorm van het organische hart van het dier weerspiegelde aangezien de ' kamers ' niet verbonden waren . Wel werden de afdrukken van cellen gevonden die wellicht die van het dinosauriërweefsel waren . Ook zou het kunnen dat het goethiet zich kon vormen doordat ijzer uit het bloed van het hart als begin fungeerde voor een kristallisering . Hoewel er dus slechts zwakke aanwijzingen waren voor een fossilisering van het hart , kon men dat ook weer niet geheel uitsluiten . Fylogenie Inplaatste Gilmore Thescelosaurus voorlopig in de Camptosauridae . Inveranderde hij van mening en maakte daar de Hypsilophodontidae van . Inbepaalde C.M. Sternberg dat nader door een eigen Thescelosaurinae te scheppen ; inhad hij zelfs van een eigen Thescelosauridae gesproken . Inenverwees Galton Thescelosaurus naar de Iguanodontidae maar daar zou hij zelf op terugkomen ; de groep werd door hem toen ook gezien als een ontwikkelingsgraad , niet als een verzameling verwante dieren . De stevige voorpoten waren de reden het dier als een viervoetige iguanodontide te plaatsen . Tegenwoordig worden de hypsilophodonten als een onnatuurlijke ( parafyletische ) groep gezien en Thescelosaurus als een basaal lid van de Euornithopoda . Het kan zijn dat hij speciaal verwant is aan Parksosaurus en Bugenasaura en voor hun aftakking kan de naam Thescelosaurinae gebruikt worden . Instelden Caleb Marshall Brown e.a. dat de Thescelosaurinae met de Orodrominae een aparte tak vormden die ze als een klade Thescelosauridae definieerden . Boyd gaf ineen kladogram dat de plaatsing van Thescelosaurus in de stamboom toont . Zijn analyse is in zoverre afwijkend van veel andere recente studies dat de Heterodontosauridae als basale euornithopoden uitvallen in plaats van als zeer basale ornithischiërs . Dit zat al in de analyse ingebouwd doordat Scutellosaurus als buitenliggend taxon gebruikt werd dat dus automatisch de laagste positie in de stamboom innam , en de Marginocephalia in het geheel niet meegenomen werden . Thescelosaurus leefde in het late Maastrichtien en was daarmee een van de laatste dinosauriërs van het Mesozoïcum . Hij is vermoedelijk uitgeroeid door de inslag van een grote meteoriet op de Krijt-Paleogeengrens . Levenswijze Leefgebied Het leefgebied van Thescelosaurus strekte zich uit over een groot gedeelte van de oostkust van Laramidia , een apart continent dat tegenwoordig het westelijk deel van Noord-Amerika vormt . Fossielen van de soort zijn zo noordelijk gevonden als de Scollardformatie van Alberta en de Frenchmanformatie van Saskatchewan , beide in Canada ; en zo zuidelijk als de Laramieformatie van Colorado . De meeste vondsten echter concentreren zich daartussen : de Lanceformatie van Wyoming en de Hell Creek Formation van South Dakota en Montana . In het noorden van dit gebied was het 's-winters vrij koel , in het zuiden was het klimaat droger . De middengedeelten waren tamelijk warm en nat en begroeid met vrij dichte bossen . Het is wel getracht om uit de aard van de vindplaatsen op te maken in wat voor landschapstype Thescelosaurus precies zijn gebruikelijke verblijfplaats had . In de middenzone worden zijn resten aangetroffen in rivierzandafzettingen terwijl ze in kleilagen veel zeldzamer zijn . Hieruit is geconcludeerd dat het dier de voorkeur gaf aan direct bij kleine stroompjes gelegen rivierbossen terwijl hij de verder van het water gelegen overstromingsvlakten waar zich de fijnere klei afzette , vermeed . Dergelijke verschillen in de concentratie van fossielen kunnen echter ook het gevolg zijn van lokale variaties tussen de grondsoorten in de tafonomie , de wijze waarop , en de mate waarin , bepaalde dieren gefossiliseerd worden . In Colorado bijvoorbeeld is de verhouding net andersom en bevatten de kleilagen juist meer thescelosaurusbotten . Thescelosaurus deelde zijn habitat met verschillende andere dinosauriërs . Sommige daarvan waren planteneters : Triceratops , Torosaurus , Edmontosaurus , Anatotitan , Ankylosaurus , Pachycephalosaurus en Stygimoloch . Alleen die laatste kwam in grootte met Thescelosaurus overeen ; de andere waren veel groter en concurreerden vermoedelijk niet om dezelfde niche in hun ecosysteem . Problematisch is de relatie met de theropode Ornithomimus , ook een relatief kleine vorm die planten at maar die vermoedelijk ook als omnivoor leefde en van een hogere begroeiingslaag vrat . Twee andere theropoden bejoegen Thescelosaurus wellicht : de reusachtige Tyrannosaurus rex waarvan de volwassen exemplaren te log lijken om de kleine Thescelosaurus te verschalken en een nog niet geïdentificeerd lid van de Troodontidae dat juist wat te klein was om de planteneter tot prooi te maken . Het kan zijn dat Thescelosaurus typisch de buit was van jonge , snelle , exemplaren van Tyrannosaurus . Hij was niet zeldzaam en maakte naar schatting van de aanwezige dinosaurische prooidieren uit . Thescelosaurus kon zich in het open veld niet tegen een aanval verdedigen . Hij moest zijn heil zoeken in de vlucht of zich verbergen . Voedsel en voortplanting Het is niet heel duidelijk wat Thescelosaurus at . Zijn lichaamsbouw geeft duidelijk aan dat het voedsel dicht bij de grond gezocht werd . De stijve staart maakte het moeilijk zich op te richten en de korte nek en voorpoten compenseerden dit niet . In het Opper-Krijt hadden zich nog geen moderne grassen geëvolueerd . De bodem werd bedekt door varens , kruidachtigen en kleine coniferen . Die werden door Thescelosaurus niet in grote hoeveelheden verwerkt : zijn smalle snuit wijst erop dat selectief hoogwaardig plantenmateriaal afgebeten werd . Over de voortplanting van Thesecelosaurus is weinig bekend . Nesten of eieren zijn niet ontdekt . Galton wees erop dat er in het fossiel materiaal twee vormen te ontdekken waren , meer lichtgebouwde en meer zwaargebouwde zoals NMC Die zouden de twee seksen kunnen vertegenwoordigen ; onduidelijk is welk geslacht dan de robuuste bouw had . De vondst van de halfwas dieren maakt het mogelijk het rijpingsproces te volgen . Dat er een zekere mate van broedzorg was , wordt waarschijnlijk gemaakt door de mogelijkheid dat de soort in holen leefde . Had Thescelosaurus een gravende levenswijze ? Sinds de vondst van Oryctodromeus , een verwant van Thescelosaurus die in een gefossiliseerd hol werd teruggevonden , is het ook voor sommige andere basale euornithopoden populair geworden te veronderstellen dat ze een gravende levenswijze bezaten , een hypothese die overigens veel ouder is . Thescelosaurus is een goede kandidaat voor de rol van holengraver wegens de proporties van zijn lichaam . Zijn voorpoten zijn lang en sterk gebouwd , zijn achterpoten kort maar stevig . Het lijf is laag . Een sterke aanwijzing voor een vermogen tot graven is de zeer robuuste bouw van het schouderblad die geen andere rol schijnt te kunnen hebben gehad dan het ondersteunen van een zware musculatuur van de voorpoten . Vanuit de hypothese kan ook weer een samenhangender beeld geschapen worden van de levenswijze als geheel . Door te graven kan Thescelosaurus het hoogwaardige voedsel dat hij kennelijk at opgedolven hebben in de vorm van knollen en wortels . Een hol zou het dier in staat gesteld hebben zich te verbergen voor Tyrannosaurus . Het zou ook een goede plek geweest zijn een nest jongen groot te brengen . Toch zijn er ook eigenschappen die moeilijk te verenigen zijn met een leven als holbewoner . Zeker de volwassen exemplaren waren er toch wel wat erg groot voor . De stijve staart , die geen soepele buiging toestond , moet het lastig gemaakt hebben kronkelige gangen te volgen of in een nestkamer te keren — die erdoor ook een doorsnede van vele meters gehad zou moeten hebben . De korte handklauwen lijken niet speciaal aan het graven aangepast . Daarbij kunnen de kenmerken die op graven wijzen ook anders worden verklaard . De zwaar gespierde voorpoten zouden nuttig geweest zijn voor het ondersteunen van de romp bij het eten van lage planten . De sterke achterpoten en het lage lichaam zouden van Thescelosaurus een goede sprinter gemaakt hebben die voor gevaar eerder wegrende dan in een hol dook . Dat de onderbenen kort zijn , zou kunnen wijzen op een vlucht in dichte ondergroei van de bossen . Euornithopoda