Parksosaurus
Parksosaurus is een geslacht van uitgestorven plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorend tot de groep van de Euornithopoda, dat tijdens het Laat-Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika. De enige benoemde soort is Parksosaurus warreni.

Vondst en naamgeving
In 1922 vond William Arthur Parks bij Rumsey Ferry in Alberta, Canada, op een kilometer afstand van de Red Deer River het skelet van een kleine dinosauriër. In 1926 benoemde hij dit als een soort van Thescelosaurus: Thescelosaurus warreni. De soortaanduiding eerde een zekere H.D. Warren, een vrouw die het onderzoek financieel ondersteund had. In 1937 gaf Charles Mortram Sternberg het in een abstract een eigen geslacht: Parksosaurus, waarvan de naam Parks eerde. In 1940 beschreef C.M. Sternberg het taxon wat grondiger. In 1992 emendeerde George Olshevsky de soortaanduiding tot warrenae aangezien deze naar een vrouwelijk persoon verwees. Onder de toenmalige regels was dit verplicht. Parksosaurus warrenae sloeg echter niet aan; aangezien Parksosaurus warreni overwegend is gebleven, is dit naar huidige regels de geldige soortnaam.

Het holotype ROM 804 is gevonden in een laag van de Horseshoe Canyon Formation die dateert uit het Vroeg-Maastrichtien, ongeveer 69 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel. Van het fossiel was de rechterzijde grotendeels weggeërodeerd. Bewaard zijn gebleven: de achterkant van schedel en onderkaken, stukken van de ceratobranchialia, het achterste deel van de wervelkolom, een linkerschoudergordel, een linkerarm zonder hand, het linkerbekken, een rechterzitbeen en de linkerachterpoot. Na twee eerdere preparaties wordt het specimen de laatste jaren weer verder uitgeprepareerd om te komen tot een verbeterde moderne beschrijving; in 1973 heeft Peter Galton de schedel en onderkaken beschreven.

Beschrijving

Algemene bouw en onderscheidende kenmerken
Parksosaurus is een kleine tweevoetige planteneter. Gregory S. Paul schatte in 2010 de lengte op tweeënhalve meter, het gewicht op vijfenveertig kilogram.

Galton stelde in 1995 enkele onderscheidende kenmerken vast. In de snuit is de achterste tak van de praemaxilla hoog. Het bovenkaaksbeen en het neusbeen delen een lange beennaad. De fenestra antorbitalis, de schedelopening vóór de oogkas, is klein en ovaal. Het squamosum is overdwars breed. De tanden hebben een dik email met talrijke afgeronde richels.

Skelet

Schedel en onderkaken
De schedel van Parksosaurus is naar huidige inzichten vermoedelijk langwerpig, zij het niet zo sterk als bij Thescelosaurus. Galton reconstrueerde hem in 1973 nogal kort wat een bolle snuit opleverde. De lengte is ruim twintig centimeter. De oogkas is groot en rond; erin zijn nog acht beenplaatjes gevonden van de het oog ondersteunende scleraalring. Het palpebrale of wenkbrauwbeen is niet teruggevonden maar wel is aan de voorrand van de oogkas de aanhechting ervan te zien op het prefrontale die toont dat de basis ervan vrij breed was; op het postorbitale achter de oogkas is geen verbindingspunt zichtbaar dus het palpebrale overspande vermoedelijk niet het hele oog. De liggende fenestra antorbitalis, haast een spleet vormend schuin onder en voor de oogkas, is de kleinste die bij de basale euornithopoden bekend is. Het jukbeen heeft een zeer lange opgaande tak die vooraan de achterkant van de neergaande tak van het postorbitale omvat en achteraan wellicht de bovenrand van het onderste slaapvenster vormde. Op het achterhoofd is de condylus occipitalis, de knobbel die de verbinding vormt met de nek, bolvormig. De zijuitsteeksels van het achterhoofd, de processus paroccipitales, zijn middenin het hoogst en versmallen plots naar hun uiteinde toe.

Het aantal tanden in het bovenkaaksbeen bedraagt naar schatting achttien; het aantal in de onderkaak is minstens zo hoog en bedraagt misschien twintig. Het is niet bekend of er nog tanden in de praemaxilla stonden. De tanden zijn tamelijk klein met een tandkroonlengte van een halve centimeter en even dik email aan beide kanten. Ze hebben vrij grove kartelingen. Op de tanden van de onderkaak zijn een tiental verticale richels zichtbaar. Boven, respectievelijk onder, elke tand groeide dieper in het kaakbeen een vervangingstand aan. De tanden werden niet tegelijkertijd gewisseld maar om en om en van achteren naar voren in zogenaamde Zahnreihen; soms werd doordat de vervangingsgolven van de 'even' en 'oneven' tanden niet gelijk liepen niet de tweede maar de derde tand in de rij als volgende vervangen. Bij Parksosaurus ligt het gemiddelde in deze Z(ahnreihen)-spacing vrij laag, op 2,2 à 2,3.

Doordat het quadratum onderaan is afgebroken, is onduidelijk hoe laag het kaakgewricht lag; Parks reconstrueerde dat erg laag en daarmee ook de hele onderkaak lager; Galton nam een hoger gewricht aan. Het dentarium van de onderkaak is vrij hoog en stevig; het surangulare vormt een hoge coronoïde bult met een vrij brede basis.

Postcrania

Er zijn vijf sacrale wervels in het heiligbeen en tweeënveertig staartwervels. De bekende wervels van de wervelkolom hebben matig hoge doornuitsteeksels. Die van de rug en staartbasis worden niet door verbeende pezen verstijfd. Het midden en de punt van de staart worden echter juist wel door bundels van zulke pezen omvat, zowel aan de bovenkant als aan de onderkant.

Van nek en romp kan de precieze vorm niet vastgesteld worden. De ribben wijzen op een korte en hoge borstkas. Ze zijn voorzien van kleine intercostale platen, verstevigende verbeningen aan de achterzijde die de voorzijde van de achterliggende rib overlappen. De ribben van de borstkas zijn via vrij lange sternale ribben verbonden met de niervormige borstbeenderen. De schoudergordel is fors met een groot ravenbeksbeen dat een flink uitsteeksel richting borstbeen heeft en een lang schouderblad dat aan het bovenste uiteinde echter niet zo sterk verbreed is als bij Thescelosaurus en op de onderkant geen extreme processus acromialis heeft. In het verlengde van de bovenpunt van het schouderblad is een driehoekig parascapulare gevonden, een verbening van een kraakbeenelement die verder bij dinosauriërs niet bekend is. Het opperarmbeen is vrij lang met een lange en onderaan puntig uitstekende crista deltopectoralis. Ook de onderarm is lang maar niet zeer robuust; de ellepijp is onderaan maar weinig dikker dan het spaakbeen en heeft bovenaan geen vergrote processus olecrani.

Het bekken is lang en matig hoog. Het darmbeen heeft een lang en puntig voorblad dat recht naar voren steekt; het achterblad is langer dan het voorblad en vrij hoog met een bolle bovenkant. Het toont aan de onderkant een van boven naar beneden hoog vlak als aanhechting voor de musculus caudofemoralis brevis, een staartspier. Het schaambeen is dun en elegant en zowel in de voorste processus praepubicus als de hoofdschacht licht omhoog gebogen. Het zitbeen is dikker en buigt parallel aan het schaambeen licht verwijdend iets krommer naar boven. De schachten van zitbeen en schaambeen steken niet achter het darmbeen uit. Ze zijn middenin verbonden door een zeer laag uitsteeksel van de voorrand van het zitbeen, de processus obturatorius. Het dijbeen, drieënnegentig centimeter lang, is stevig gebouwd en recht, met een kleine afhangende vierde trochanter iets boven het midden aan de achterrand. Bovenop is de voorste beenstijl, de trochanter minor, niet van de trochanter major gescheiden door een kloof. Het lange darmbeen wijst op een krachtige beenmusculatuur; dat Parksosaurus een snelle renner was, wordt bevestigd door een vrij lang onderbeen, langer dan het dijbeen, dat voor bovenaan voorzien is van een krachtige crista cnemialis waaraan het gestrekt kan worden. Bijzonder groot is de voet; niet alleen is de middenvoet lang maar de tenen zijn nog eens extra verlengd ten opzichte van deze metatarsus en dragen zeer lange voetklauwen. Dit zou een aanpassing kunnen zijn aan de vrij drassige habitat van de soort, die gevonden is in een nogal noordelijk gelegen kustvlakte.

Fylogenie
C.M. Sternberg plaatste Parksosaurus in 1940 in de Hypsilophodontidae en meer bijzonder in de Hypsilophodontinae. De eerste worden tegenwoordig gezien als een onnatuurlijke (parafyletische) groep en Parksosaurus wordt daarmee simpelweg een basaal lid van de Euornithopoda. Een directe verwantschap met Hypsilophodon lijkt niet aanwezig te zijn. Sommige analyses hebben als uitkomst dat het een nauwe verwant van Thescelosaurus is, andere niet.

Een kladogram dat de eerste mogelijkheid toont is het volgende:

Euornithopoda
Parksosaurus is een geslacht van uitgestorven plantenetende ornithischische dinosauriërs , behorend tot de groep van de Euornithopoda , dat tijdens het Laat-Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika . De enige benoemde soort is Parksosaurus warreni . Vondst en naamgeving Invond William Arthur Parks bij Rumsey Ferry in Alberta , Canada , op een kilometer afstand van de Red Deer River het skelet van een kleine dinosauriër . Inbenoemde hij dit als een soort van Thescelosaurus : Thescelosaurus warreni . De soortaanduiding eerde een zekere H.D. Warren , een vrouw die het onderzoek financieel ondersteund had . Ingaf Charles Mortram Sternberg het in een abstract een eigen geslacht : Parksosaurus , waarvan de naam Parks eerde . Inbeschreef C.M. Sternberg het taxon wat grondiger . Inemendeerde George Olshevsky de soortaanduiding tot warrenae aangezien deze naar een vrouwelijk persoon verwees . Onder de toenmalige regels was dit verplicht . Parksosaurus warrenae sloeg echter niet aan ; aangezien Parksosaurus warreni overwegend is gebleven , is dit naar huidige regels de geldige soortnaam . Het holotype ROMis gevonden in een laag van de Horseshoe Canyon Formation die dateert uit het Vroeg-Maastrichtien , ongeveermiljoen jaar oud . Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel . Van het fossiel was de rechterzijde grotendeels weggeërodeerd . Bewaard zijn gebleven : de achterkant van schedel en onderkaken , stukken van de ceratobranchialia , het achterste deel van de wervelkolom , een linkerschoudergordel , een linkerarm zonder hand , het linkerbekken , een rechterzitbeen en de linkerachterpoot . Na twee eerdere preparaties wordt het specimen de laatste jaren weer verder uitgeprepareerd om te komen tot een verbeterde moderne beschrijving ; inheeft Peter Galton de schedel en onderkaken beschreven . Beschrijving Algemene bouw en onderscheidende kenmerken Parksosaurus is een kleine tweevoetige planteneter . Gregory S. Paul schatte inde lengte op tweeënhalve meter , het gewicht op vijfenveertig kilogram . Galton stelde inenkele onderscheidende kenmerken vast . In de snuit is de achterste tak van de praemaxilla hoog . Het bovenkaaksbeen en het neusbeen delen een lange beennaad . De fenestra antorbitalis , de schedelopening vóór de oogkas , is klein en ovaal . Het squamosum is overdwars breed . De tanden hebben een dik email met talrijke afgeronde richels . Skelet Schedel en onderkaken De schedel van Parksosaurus is naar huidige inzichten vermoedelijk langwerpig , zij het niet zo sterk als bij Thescelosaurus . Galton reconstrueerde hem innogal kort wat een bolle snuit opleverde . De lengte is ruim twintig centimeter . De oogkas is groot en rond ; erin zijn nog acht beenplaatjes gevonden van de het oog ondersteunende scleraalring . Het palpebrale of wenkbrauwbeen is niet teruggevonden maar wel is aan de voorrand van de oogkas de aanhechting ervan te zien op het prefrontale die toont dat de basis ervan vrij breed was ; op het postorbitale achter de oogkas is geen verbindingspunt zichtbaar dus het palpebrale overspande vermoedelijk niet het hele oog . De liggende fenestra antorbitalis , haast een spleet vormend schuin onder en voor de oogkas , is de kleinste die bij de basale euornithopoden bekend is . Het jukbeen heeft een zeer lange opgaande tak die vooraan de achterkant van de neergaande tak van het postorbitale omvat en achteraan wellicht de bovenrand van het onderste slaapvenster vormde . Op het achterhoofd is de condylus occipitalis , de knobbel die de verbinding vormt met de nek , bolvormig . De zijuitsteeksels van het achterhoofd , de processus paroccipitales , zijn middenin het hoogst en versmallen plots naar hun uiteinde toe . Het aantal tanden in het bovenkaaksbeen bedraagt naar schatting achttien ; het aantal in de onderkaak is minstens zo hoog en bedraagt misschien twintig . Het is niet bekend of er nog tanden in de praemaxilla stonden . De tanden zijn tamelijk klein met een tandkroonlengte van een halve centimeter en even dik email aan beide kanten . Ze hebben vrij grove kartelingen . Op de tanden van de onderkaak zijn een tiental verticale richels zichtbaar . Boven , respectievelijk onder , elke tand groeide dieper in het kaakbeen een vervangingstand aan . De tanden werden niet tegelijkertijd gewisseld maar om en om en van achteren naar voren in zogenaamde Zahnreihen ; soms werd doordat de vervangingsgolven van de ' even ' en ' oneven ' tanden niet gelijk liepen niet de tweede maar de derde tand in de rij als volgende vervangen . Bij Parksosaurus ligt het gemiddelde in deze Z( ahnreihen)-spacing vrij laag , op2 à3 . Doordat het quadratum onderaan is afgebroken , is onduidelijk hoe laag het kaakgewricht lag ; Parks reconstrueerde dat erg laag en daarmee ook de hele onderkaak lager ; Galton nam een hoger gewricht aan . Het dentarium van de onderkaak is vrij hoog en stevig ; het surangulare vormt een hoge coronoïde bult met een vrij brede basis . Postcrania Er zijn vijf sacrale wervels in het heiligbeen en tweeënveertig staartwervels . De bekende wervels van de wervelkolom hebben matig hoge doornuitsteeksels . Die van de rug en staartbasis worden niet door verbeende pezen verstijfd . Het midden en de punt van de staart worden echter juist wel door bundels van zulke pezen omvat , zowel aan de bovenkant als aan de onderkant . Van nek en romp kan de precieze vorm niet vastgesteld worden . De ribben wijzen op een korte en hoge borstkas . Ze zijn voorzien van kleine intercostale platen , verstevigende verbeningen aan de achterzijde die de voorzijde van de achterliggende rib overlappen . De ribben van de borstkas zijn via vrij lange sternale ribben verbonden met de niervormige borstbeenderen . De schoudergordel is fors met een groot ravenbeksbeen dat een flink uitsteeksel richting borstbeen heeft en een lang schouderblad dat aan het bovenste uiteinde echter niet zo sterk verbreed is als bij Thescelosaurus en op de onderkant geen extreme processus acromialis heeft . In het verlengde van de bovenpunt van het schouderblad is een driehoekig parascapulare gevonden , een verbening van een kraakbeenelement die verder bij dinosauriërs niet bekend is . Het opperarmbeen is vrij lang met een lange en onderaan puntig uitstekende crista deltopectoralis . Ook de onderarm is lang maar niet zeer robuust ; de ellepijp is onderaan maar weinig dikker dan het spaakbeen en heeft bovenaan geen vergrote processus olecrani . Het bekken is lang en matig hoog . Het darmbeen heeft een lang en puntig voorblad dat recht naar voren steekt ; het achterblad is langer dan het voorblad en vrij hoog met een bolle bovenkant . Het toont aan de onderkant een van boven naar beneden hoog vlak als aanhechting voor de musculus caudofemoralis brevis , een staartspier . Het schaambeen is dun en elegant en zowel in de voorste processus praepubicus als de hoofdschacht licht omhoog gebogen . Het zitbeen is dikker en buigt parallel aan het schaambeen licht verwijdend iets krommer naar boven . De schachten van zitbeen en schaambeen steken niet achter het darmbeen uit . Ze zijn middenin verbonden door een zeer laag uitsteeksel van de voorrand van het zitbeen , de processus obturatorius . Het dijbeen , drieënnegentig centimeter lang , is stevig gebouwd en recht , met een kleine afhangende vierde trochanter iets boven het midden aan de achterrand . Bovenop is de voorste beenstijl , de trochanter minor , niet van de trochanter major gescheiden door een kloof . Het lange darmbeen wijst op een krachtige beenmusculatuur ; dat Parksosaurus een snelle renner was , wordt bevestigd door een vrij lang onderbeen , langer dan het dijbeen , dat voor bovenaan voorzien is van een krachtige crista cnemialis waaraan het gestrekt kan worden . Bijzonder groot is de voet ; niet alleen is de middenvoet lang maar de tenen zijn nog eens extra verlengd ten opzichte van deze metatarsus en dragen zeer lange voetklauwen . Dit zou een aanpassing kunnen zijn aan de vrij drassige habitat van de soort , die gevonden is in een nogal noordelijk gelegen kustvlakte . Fylogenie C.M. Sternberg plaatste Parksosaurus inin de Hypsilophodontidae en meer bijzonder in de Hypsilophodontinae . De eerste worden tegenwoordig gezien als een onnatuurlijke ( parafyletische ) groep en Parksosaurus wordt daarmee simpelweg een basaal lid van de Euornithopoda . Een directe verwantschap met Hypsilophodon lijkt niet aanwezig te zijn . Sommige analyses hebben als uitkomst dat het een nauwe verwant van Thescelosaurus is , andere niet . Een kladogram dat de eerste mogelijkheid toont is het volgende : Euornithopoda