Jeholosaurus
Jeholosaurus is een geslacht van plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorend tot de groep van de Euornithopoda, dat tijdens het vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige China. De enige beschreven soort is Jeholosaurus shangyuanensis.

Vondst en naamgeving
In 2000 werden bij Lujiatun in de provincie Liaoning twee skeletten gevonden van een kleine dinosauriër.

De soort werd nog hetzelfde jaar benoemd en beschreven door Xu Xing, Wang Xioalin en You Hailu. De geslachtsnaam verwijst naar Jehol, een oude naam voor het westen van Lioaning. De soortaanduiding verwijst naar Shangyuan, de streek waarin Lujiatun ligt.

Het holotype, IVPP V 12529, is gevonden in een laag van de onderste Yixianformatie, deel van de Jehol-groep, die dateert uit het vroege Aptien, ongeveer 125 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met, bijna complete maar platgedrukte, schedel. Het omvat zeven halswervels, ruggenwervels, een heiligbeen, staartwervels en de achterpoten. Het tweede exemplaar, IVPP V 12530, is niet het paratype maar wel aan de soort toegewezen. Het omvat een complete gave schedel met de derde tot en met negende halswervels en de eerste en tweede ruggenwervel. Beide exemplaren zijn van jonge dieren, waarbij het tweede specimen misschien nog jonger was dan het holotype. Later is er nog meer materiaal gevonden, dat beschreven is in 2012. Het gaat om de specimina IVPP V12542, een schedel met vrijwel volledige wervelkolom, een rechteropperarmbeen, delen van beide achterpoten en een bekken; IVPP V15719, een schedel met gedeeltelijke wervelkolom, linkerschoudergordel, een linkeropperarmbeen, een bekkengordel, en delen van beide achterpoten; en IVPP V15939, een reeks van vier ruggenwervels, een losse ruggenwervel, een reeks wervels lopend vanaf de laatste ruggenwervel over de sacrale wervels tot en met de negende staartwervel, een stuk bekken en de complete beide achterpoten. IVPP V15939 is het grootste exemplaar. Met uitzondering van de onderarmen, handen en staartpunt is nu het hele skelet bekend.

In 2009 is de schedel in meer detail beschreven, in 2012 de postcrania.

Beschrijving

Algemene bouw, grootte en onderscheidende kenmerken
Jeholosaurus is een kleine tweevoetige planteneter. De volwassen grootte van Jeholosaurus is lastig vast te stellen. Het holotype heeft een bewaarde schedellengte van slechts drieënzestig millimeter en die kan door compressie nog vergroot zijn; bij het paratype is het schedeltje een vijf centimeter lang. De lichaamslengte van het holotype is 711 millimeter, waarvan de staart 356 millimeter uitmaakt.

De beschrijvers stelden enkele onderscheidende kenmerken vast. De praemaxilla draagt zes tanden. Op de bovenkant van het neusbeen bevindt zich een klein aantal foramina, aderkanalen. Aan de buitenste zijkant van het quadratojugale bevindt zich een grote ronde opening. De predentarium is anderhalfmaal zo lang als de praemaxilla. De onderkaak heeft geen zijopening. Het dijbeen heeft voor onderaan geen groeve tussen de gewrichtsknobbels. De middenvoetsbeenderen liggen niet in hetzelfde vlak. In de derde teen is het vierde kootje het langst. Het is onduidelijk in hoeverre deze eigenschappen rijpingskenmerken zijn die samenhangen met de jonge leeftijd van de specimina.

Een studie uit 2012 concludeerde dat maar twee echte autapomorfie, uniek afgeleid kenmerken, vielen te bepalen: de foramina in de zijkant van het neusbeen, net boven de beennaad met de praemaxilla; de voorste ruggenwervels hebben geen parapofysen, gewrichtsuitsteeksels voor de onderste ribkoppen. Dat de middenvoetsbeenderen niet naast elkaar lagen bleek een gevolg te zijn van vervorming van het fossiel; de andere exemplaren tonen dit kenmerk niet. Daarnaast werd er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken vastgesteld. Ten dele waren die al waargenomen in 2000. Aanvullende eigenschappen zijn: er lopen knobbels over het postorbitale en jukbeen; de achterste tak van het jukbeen is gevorkt; er zijn drie onderste tarsalia in de enkel; het eerste en tweede onderste tarsale is vergroeid.

Skelet

De kop van de exemplaren van Jeholsaurus is, hoewel spits in bovenaanzicht, sterk verkort. De snuit beslaat maar 40% van de schedellengte. De oogkassen zijn daarentegen zeer groot en vertegenwoordigen ook 40% van die lengte. Beide kenmerken zijn waarschijnlijk ten dele een gevolg van het niet volgroeid zijn van de dieren. Het kan echter zijn dat ook bij het volwassen dier de kop vrij kort en in zijaanzicht afgerond was, net als bij sommige verwanten.

In de praemaxilla van de snuit staan zes tanden. In 2000 was dit nog een uniek kenmerk voor een basale euornithopode; later zou duidelijk worden dat de al bekende Thescelosaurus een even hoog aantal bezit. Verder is het bekend van Lesothosaurus, Scutellosaurus, en basale Ankylosauria. Vooraan lopen de tanden door tot aan de snuitpunt; het gebruikelijke tandeloze stuk ontbreekt. Achteraan is er nauwelijks een hiaat met de dertien tanden in het achterliggende bovenkaaksbeen of maxilla. Achter de praemaxilla bevindt zich een vrij groot driehoekig neusgat en achter de hoge driehoekige maxilla een matig grote fenestra antorbitalis met een ronde voorrand en een gepunt achtereind; deze laatste opening kan zich bij de groei ten dele gesloten hebben. De onderste tak van het traanbeen dringt het jukbeen van de rand van de fenestra antorbitalis. Het jukbeen is laag en de achterste tak ervan, die contact maakt met het quadratojugale, is gevorkt. Het quadratojugale wordt van het quadratum gescheiden door een grote cirkelvormige opening; een tweede cirkelvormige opening bevindt zich in het zijoppervlak van het quadratojugale zelf en meet een kwart van de lengte daarvan. Het onderste slaapvenster is nauw en hoog en middenin iets toegeknepen; het bovenste slaapvenster is klein. De neusbeenderen hebben op hun raakvlak in de lengterichting een ellipsvormige uitholling. De voorhoofdsbeenderen zijn nauw tussen de oogkassen. De achterliggende wandbeenderen zijn kort en hebben een kam op hun gezamenlijke beennaad.

De onderkaken zijn slank. Ze eindigen vooraan in een gezamenlijke lange spitse tandeloze punt die onderop een uitstekende verhoogde enkelvoudige beenrichel draagt. Deze samengroeiing van de predentaria droeg bij het levende dier vermoedelijk de ondersnavel die dan de helft langer was dan de bovensnavel. Het aantal tanden in de onderkaak is onbekend; het lag vermoedelijk lager dan de negentien van de bovenkaak, in buurt van het getal voor de maxilla alleen. De tanden van de praemaxilla zijn slank, licht gebogen en missen kartelingen op de snijranden. De maxillaire tanden, waarvan de achterste een stuk groter en platter zijn dan de voorste, zijn waaiervormig en hebben zes tot negen vertandingen. Sommige daarvan lopen op de buitenzijde van de tandkroon over in verticale richels. Ook de dentaire tanden van de onderkaak zijn gekarteld en hebben ongeveer acht vertandingen die weer ten dele uitlopen in lage richels.

Het aantal wervels in de verschillende sectoren van de wervelkolom is onbekend. De halswervels zijn gekield. De staartwervels zijn ten dele langgerekt. Verbeende pezen die de achterste wervelkolom bij verwanten verstijven, zijn niet aangetroffen.

De voorpoten zijn vrij kort met een lengte van ongeveer vijfentwintig centimeter. Het dijbeen van het holotype heeft een lengte van negen centimeter en is iets bol naar voren gebogen. Boven op het dijbeen wordt een van voor naar achter gemeten vrij brede trochanter major door een ondiepe kloof gescheiden van de trochanter minor die een voorliggend vingervormig uitsteeksel vormt. De vierde trochanter op de achterrand van de dijbeen is vrij hoog geplaatst. Onderaan het dijbeen zijn de gewrichtsknobbels van achteren wel ingesneden door een scheidende groeve maar vooraan niet. Het scheenbeen is met 109 millimeter duidelijker langer dan het dijbeen. Het kuitbeen is erg slank. De middenvoet is, zoals bewaard, overdwars iets bol naar voren gekromd zodat het derde middenvoetsbeen meer naar buiten uitsteekt. Dit is met vijfenvijftig millimeter het langste element in de metatarsus. Het eerste middenvoetsbeen is met vierentwintig millimeter veel korter en bovenaan in vooraanzicht sterk toegeknepen. Het vijfde midenvoetsbeen is niet aangetroffen en was wellicht geheel gereduceerd. De voetklauwen zijn erg lang; die van de derde teen is zelfs langer dan de andere teenkootjes. De formule vcan de teenkootjes inclusief de klauwen is 2-3-4-5-0.

Fylogenie
De beschrijvers plaatsten, met gebruikmaking van de vergelijkende methode, Jeholosaurus basaal in de Ornithopoda. Een toeschrijving aan een "familie" werd achterwege gelaten en men was er niet zeker van of de soort zich basaal in de Euornithopoda bevond. Latere exacte cladistische analyses wezen dit echter wel uit.

Het volgende kladogram, naar een studie van Peter Makovicky uit 2011, toont de positie van Jeholosaurus in de stamboom van de Ornithischia:

In 2012 werd Jeholosaurus in een eigen klade Jeholosauridae geplaatst samen met andere Aziatische vormen als Changchunsaurus en Haya; ook Koreanosaurus en Yueosaurus zouden van deze tak deel uit kunnen maken.

Levenswijze
Een studie uit 2020 concludeerde dat de geslachtsrijpheid tussen de twee en vier jaar bereikt werd, nog voor de maximumgrootte.

Euornithopoda
Jeholosaurus is een geslacht van plantenetende ornithischische dinosauriërs , behorend tot de groep van de Euornithopoda , dat tijdens het vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige China . De enige beschreven soort is Jeholosaurus shangyuanensis . Vondst en naamgeving Inwerden bij Lujiatun in de provincie Liaoning twee skeletten gevonden van een kleine dinosauriër . De soort werd nog hetzelfde jaar benoemd en beschreven door Xu Xing , Wang Xioalin en You Hailu . De geslachtsnaam verwijst naar Jehol , een oude naam voor het westen van Lioaning . De soortaanduiding verwijst naar Shangyuan , de streek waarin Lujiatun ligt . Het holotype , IVPP V is gevonden in een laag van de onderste Yixianformatie , deel van de Jehol-groep , die dateert uit het vroege Aptien , ongeveermiljoen jaar oud . Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met , bijna complete maar platgedrukte , schedel . Het omvat zeven halswervels , ruggenwervels , een heiligbeen , staartwervels en de achterpoten . Het tweede exemplaar , IVPP V is niet het paratype maar wel aan de soort toegewezen . Het omvat een complete gave schedel met de derde tot en met negende halswervels en de eerste en tweede ruggenwervel . Beide exemplaren zijn van jonge dieren , waarbij het tweede specimen misschien nog jonger was dan het holotype . Later is er nog meer materiaal gevonden , dat beschreven is in Het gaat om de specimina IVPP V12542 , een schedel met vrijwel volledige wervelkolom , een rechteropperarmbeen , delen van beide achterpoten en een bekken ; IVPP V15719 , een schedel met gedeeltelijke wervelkolom , linkerschoudergordel , een linkeropperarmbeen , een bekkengordel , en delen van beide achterpoten ; en IVPP V15939 , een reeks van vier ruggenwervels , een losse ruggenwervel , een reeks wervels lopend vanaf de laatste ruggenwervel over de sacrale wervels tot en met de negende staartwervel , een stuk bekken en de complete beide achterpoten . IVPP V15939 is het grootste exemplaar . Met uitzondering van de onderarmen , handen en staartpunt is nu het hele skelet bekend . Inis de schedel in meer detail beschreven , inde postcrania . Beschrijving Algemene bouw , grootte en onderscheidende kenmerken Jeholosaurus is een kleine tweevoetige planteneter . De volwassen grootte van Jeholosaurus is lastig vast te stellen . Het holotype heeft een bewaarde schedellengte van slechts drieënzestig millimeter en die kan door compressie nog vergroot zijn ; bij het paratype is het schedeltje een vijf centimeter lang . De lichaamslengte van het holotype ismillimeter , waarvan de staartmillimeter uitmaakt . De beschrijvers stelden enkele onderscheidende kenmerken vast . De praemaxilla draagt zes tanden . Op de bovenkant van het neusbeen bevindt zich een klein aantal foramina , aderkanalen . Aan de buitenste zijkant van het quadratojugale bevindt zich een grote ronde opening . De predentarium is anderhalfmaal zo lang als de praemaxilla . De onderkaak heeft geen zijopening . Het dijbeen heeft voor onderaan geen groeve tussen de gewrichtsknobbels . De middenvoetsbeenderen liggen niet in hetzelfde vlak . In de derde teen is het vierde kootje het langst . Het is onduidelijk in hoeverre deze eigenschappen rijpingskenmerken zijn die samenhangen met de jonge leeftijd van de specimina . Een studie uitconcludeerde dat maar twee echte autapomorfie , uniek afgeleid kenmerken , vielen te bepalen : de foramina in de zijkant van het neusbeen , net boven de beennaad met de praemaxilla ; de voorste ruggenwervels hebben geen parapofysen , gewrichtsuitsteeksels voor de onderste ribkoppen . Dat de middenvoetsbeenderen niet naast elkaar lagen bleek een gevolg te zijn van vervorming van het fossiel ; de andere exemplaren tonen dit kenmerk niet . Daarnaast werd er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken vastgesteld . Ten dele waren die al waargenomen in Aanvullende eigenschappen zijn : er lopen knobbels over het postorbitale en jukbeen ; de achterste tak van het jukbeen is gevorkt ; er zijn drie onderste tarsalia in de enkel ; het eerste en tweede onderste tarsale is vergroeid . Skelet De kop van de exemplaren van Jeholsaurus is , hoewel spits in bovenaanzicht , sterk verkort . De snuit beslaat maar van de schedellengte . De oogkassen zijn daarentegen zeer groot en vertegenwoordigen ook van die lengte . Beide kenmerken zijn waarschijnlijk ten dele een gevolg van het niet volgroeid zijn van de dieren . Het kan echter zijn dat ook bij het volwassen dier de kop vrij kort en in zijaanzicht afgerond was , net als bij sommige verwanten . In de praemaxilla van de snuit staan zes tanden . Inwas dit nog een uniek kenmerk voor een basale euornithopode ; later zou duidelijk worden dat de al bekende Thescelosaurus een even hoog aantal bezit . Verder is het bekend van Lesothosaurus , Scutellosaurus , en basale Ankylosauria . Vooraan lopen de tanden door tot aan de snuitpunt ; het gebruikelijke tandeloze stuk ontbreekt . Achteraan is er nauwelijks een hiaat met de dertien tanden in het achterliggende bovenkaaksbeen of maxilla . Achter de praemaxilla bevindt zich een vrij groot driehoekig neusgat en achter de hoge driehoekige maxilla een matig grote fenestra antorbitalis met een ronde voorrand en een gepunt achtereind ; deze laatste opening kan zich bij de groei ten dele gesloten hebben . De onderste tak van het traanbeen dringt het jukbeen van de rand van de fenestra antorbitalis . Het jukbeen is laag en de achterste tak ervan , die contact maakt met het quadratojugale , is gevorkt . Het quadratojugale wordt van het quadratum gescheiden door een grote cirkelvormige opening ; een tweede cirkelvormige opening bevindt zich in het zijoppervlak van het quadratojugale zelf en meet een kwart van de lengte daarvan . Het onderste slaapvenster is nauw en hoog en middenin iets toegeknepen ; het bovenste slaapvenster is klein . De neusbeenderen hebben op hun raakvlak in de lengterichting een ellipsvormige uitholling . De voorhoofdsbeenderen zijn nauw tussen de oogkassen . De achterliggende wandbeenderen zijn kort en hebben een kam op hun gezamenlijke beennaad . De onderkaken zijn slank . Ze eindigen vooraan in een gezamenlijke lange spitse tandeloze punt die onderop een uitstekende verhoogde enkelvoudige beenrichel draagt . Deze samengroeiing van de predentaria droeg bij het levende dier vermoedelijk de ondersnavel die dan de helft langer was dan de bovensnavel . Het aantal tanden in de onderkaak is onbekend ; het lag vermoedelijk lager dan de negentien van de bovenkaak , in buurt van het getal voor de maxilla alleen . De tanden van de praemaxilla zijn slank , licht gebogen en missen kartelingen op de snijranden . De maxillaire tanden , waarvan de achterste een stuk groter en platter zijn dan de voorste , zijn waaiervormig en hebben zes tot negen vertandingen . Sommige daarvan lopen op de buitenzijde van de tandkroon over in verticale richels . Ook de dentaire tanden van de onderkaak zijn gekarteld en hebben ongeveer acht vertandingen die weer ten dele uitlopen in lage richels . Het aantal wervels in de verschillende sectoren van de wervelkolom is onbekend . De halswervels zijn gekield . De staartwervels zijn ten dele langgerekt . Verbeende pezen die de achterste wervelkolom bij verwanten verstijven , zijn niet aangetroffen . De voorpoten zijn vrij kort met een lengte van ongeveer vijfentwintig centimeter . Het dijbeen van het holotype heeft een lengte van negen centimeter en is iets bol naar voren gebogen . Boven op het dijbeen wordt een van voor naar achter gemeten vrij brede trochanter major door een ondiepe kloof gescheiden van de trochanter minor die een voorliggend vingervormig uitsteeksel vormt . De vierde trochanter op de achterrand van de dijbeen is vrij hoog geplaatst . Onderaan het dijbeen zijn de gewrichtsknobbels van achteren wel ingesneden door een scheidende groeve maar vooraan niet . Het scheenbeen is metmillimeter duidelijker langer dan het dijbeen . Het kuitbeen is erg slank . De middenvoet is , zoals bewaard , overdwars iets bol naar voren gekromd zodat het derde middenvoetsbeen meer naar buiten uitsteekt . Dit is met vijfenvijftig millimeter het langste element in de metatarsus . Het eerste middenvoetsbeen is met vierentwintig millimeter veel korter en bovenaan in vooraanzicht sterk toegeknepen . Het vijfde midenvoetsbeen is niet aangetroffen en was wellicht geheel gereduceerd . De voetklauwen zijn erg lang ; die van de derde teen is zelfs langer dan de andere teenkootjes . De formule vcan de teenkootjes inclusief de klauwen is4-5-0 . Fylogenie De beschrijvers plaatsten , met gebruikmaking van de vergelijkende methode , Jeholosaurus basaal in de Ornithopoda . Een toeschrijving aan een " familie " werd achterwege gelaten en men was er niet zeker van of de soort zich basaal in de Euornithopoda bevond . Latere exacte cladistische analyses wezen dit echter wel uit . Het volgende kladogram , naar een studie van Peter Makovicky uit toont de positie van Jeholosaurus in de stamboom van de Ornithischia : Inwerd Jeholosaurus in een eigen klade Jeholosauridae geplaatst samen met andere Aziatische vormen als Changchunsaurus en Haya ; ook Koreanosaurus en Yueosaurus zouden van deze tak deel uit kunnen maken . Levenswijze Een studie uitconcludeerde dat de geslachtsrijpheid tussen de twee en vier jaar bereikt werd , nog voor de maximumgrootte . Euornithopoda