Cimoliopterus
Cimoliopterus is een geslacht van uitgestorven pterosauriërs, behorend tot de Pterodactyloidea, dat leefde tijdens het Krijt in het gebied van het huidige Engeland.

Vondst en naamgeving
In 1851 benoemde James Scott Bowerbank wat resten gevonden in de kalkgroeven van Maidstone bij Burham in Kent, die hij eerder had ondergebracht bij Pterodactylus giganteus, de huidige Lonchodraco giganteus, als nog een nieuwe soort van Pterodactylus: Pterodactylus Cuvieri. De soortaanduiding eert Georges Cuvier.

In 1869 hernoemde Harry Govier Seeley de soort tot een Ptenodactylus cuvieri, echter onder voorbehoud wat de naamgeving naar huidige normen ongeldig maakt. In 1870 had Seeley beseft dat de naam Ptenodactylus bezet was geweest en hernoemde de soort nu tot een Ornithocheirus cuvieri. In 1874 maakte Richard Owen er een Coloborhynchus cuvieri van en in 2001 David Unwin een Anhanguera cuvieri.

In 2013 concludeerden de Braziliaanse onderzoekers Taissa Rodrigues en Alexander Wilhelm Armin Kellner dat de begripsmatige zuiverheid beter gediend zou zijn als de soort een eigen geslacht kreeg: Cimoliopterus. De naam combineert het Oudgriekse Κιμωλία, Kimoolia, de witte kleiaarde van het eiland Kimolos die een verwijzing kan inhouden naar de kalkgroeve omdat kimolia in het Nieuwgrieks 'kalk' betekent, met een gelatiniseerd Grieks πτερόν, pteron, 'vederdos', 'vleugel'. De typesoort van het geslacht is Pterodactylus cuvieri, de combinatio nova is Cimiliopterus cuvieri.

Het holotype, NHMUK PV 39409, is gevonden in een laag van de Chalk Formation die dateert uit het Cenomanien-Turonien, ongeveer vijfennegentig miljoen jaar oud. Het gaat echter misschien om herwerkt materiaal dat al in het Opper-Krijt losspoelde uit al bestaande lagen en dat dus in principe een stuk ouder zou kunnen zijn. Het bestaat uit de voorkant van een snuit. Oorspronkelijk bevond zich hierin aan de rechterzijde van de snuitpunt nog een naar voren uitstekende tand maar die is tegenwoordig verdwenen. In 1851 bracht Bowerbank een ellepijp en spaakbeen, specimen BMNH R.41637, met de soort in verband en dat werd bevestigd door Owen die ze formeel toewees. P. Cuvieri werd in 1851 benoemd in dezelfde zin die naar dit exemplaar verwees; S. Christopher Bennett werd in 1993 hierdoor misleid te denken dat juist dit het typespecimen was.

Het holotype van Pterodactylus fittoni Owen 1859, specimen CAMSM B54423, komt met Cimoliopterus in vorm overeen, afgezien van de lagere hoogte van de snuit en een snuitpunt die breder is dan hoog. Dat laatste kan echter een gevolg zijn van beschadiging. Rodrigues en Kellner zagen de soort daarom als een potentieel jonger synoniem van Cimoliopterus maar besloten haar wegens de onzekerheden als een nomen dubium te beschouwen. Dezelfde conclusie werd getrokken ten aanzien van Ornithocheirus brachyrhinus Seeley 1870, hoewel het holotype daarvan, snuitfragment CAMSM B54443, perfect met Cimoliopterus overeenkomt.

In 2015 benoemde Michael Myers een tweede soort, Cimoliopterus dunni, gebaseerd op een stuk snuit gevonden in de Brittonformatie van Texas die dateert uit het Cenomanien.

Beschrijving

Volgens Bowerbank was Pterodactylus cuvieri een zeer grote soort, met een vleugelspanwijdte die hij via extrapolatie schatte op zestien voet, zes duim, dus 504 centimeter. Dat zou het tot het grootste vliegende dier gemaakt hebben dat in 1851 bekend was en de schatting stuitte op grote scepsis. Tegenwoordig weten we dat zulke formaten bij pterosauriërs slechts middelgroot zijn. Aan de andere kant is ook duidelijk geworden dat deze vormen relatief zeer lange kaken bezaten; toch is een spanwijdte van drie à vier meter aannemelijk.

Rodrigues en Kellner stelden enkele onderscheidende kenmerken vast. Twee daarvan zijn unieke afgeleide eigenschappen, autapomorfieën: de snuitkam begint vrij achterwaarts, ter hoogte van het zevende tandenpaar, maar wel vóór de fenestra nasoantorbitalis; er is een dichtheid van drie tanden per drie centimeter kaakrand in de voorste kaak en van twee tanden in de achterste kaak. Andere eigenschappen zijn op zich niet uniek maar in combinatie wel: er staat een kam op de snuit; de richel op het verhemelte reikt naar voren toe tot het derde tandenpaar; het verhemelte is gewelfd; een voorste verbreding van de snuit ontbreekt; het tweede en derde tandenpaar zijn gelijk in doorsnede en groter dan het vierde paar; de afstand tussen de tandkassen is onregelmatig en wordt naar achteren toe ruimer.

Het holotype bestaat uit een ongeveer achttien centimeter lang snuitfragment dat over de hele lengte erg nauw blijft en achteraan een vrij hoge kam toont. De onderrand van de kaak buigt vooraan geleidelijk naar boven toe. In de kaak zijn elf paar tandkassen zichtbaar. Het voorste paar in de punt van de snuit is iets naar voren gericht. Met de onregelmatigheid van de tandafstand die de diagnose vermeldt, werd slechts bedoeld dat die bij exacte meting naar achteren geleidelijk toe blijkt te nemen; op het eerste gezicht lijken de tanden een regelmatige rij te vormen. De tandkassen hebben een licht ovale doorsnede. De afstand tussen de tandkassen bedraagt ongeveer anderhalfmaal hun doorsnede. Op de oorspronkelijke illustraties is te zien dat de als enige bewaarde tand kegelvormig, langgerekt en wat naar beneden gebogen was. De algemene bouw van de snuit wijst op een bestaan als viseter.

C. dunni onderscheidt zich door een snuitkam die begint vanaf het vierde tandenpaar.

Fylogenie
Rodrigues en Kellner plaatsten Cimoliopterus in 2013 in de Pteranodontoidea maar incertae sedis, dus in een onbekende positie. Een kladistische analyse leverde echter, zij het zwak ondersteund, toch zo'n positie op, basaal in de Pteranodontoidea, boven Istiodactylus en onder een kam met meer afgeleide vormen.

Een studie door Wang Xiaolin leverde in 2014 het volgende kladogram op:

Pterosauriërs
Cimoliopterus is een geslacht van uitgestorven pterosauriërs , behorend tot de Pterodactyloidea , dat leefde tijdens het Krijt in het gebied van het huidige Engeland . Vondst en naamgeving Inbenoemde James Scott Bowerbank wat resten gevonden in de kalkgroeven van Maidstone bij Burham in Kent , die hij eerder had ondergebracht bij Pterodactylus giganteus , de huidige Lonchodraco giganteus , als nog een nieuwe soort van Pterodactylus : Pterodactylus Cuvieri . De soortaanduiding eert Georges Cuvier . Inhernoemde Harry Govier Seeley de soort tot een Ptenodactylus cuvieri , echter onder voorbehoud wat de naamgeving naar huidige normen ongeldig maakt . Inhad Seeley beseft dat de naam Ptenodactylus bezet was geweest en hernoemde de soort nu tot een Ornithocheirus cuvieri . Inmaakte Richard Owen er een Coloborhynchus cuvieri van en inDavid Unwin een Anhanguera cuvieri . Inconcludeerden de Braziliaanse onderzoekers Taissa Rodrigues en Alexander Wilhelm Armin Kellner dat de begripsmatige zuiverheid beter gediend zou zijn als de soort een eigen geslacht kreeg : Cimoliopterus . De naam combineert het Oudgriekse Κιμωλία , Kimoolia , de witte kleiaarde van het eiland Kimolos die een verwijzing kan inhouden naar de kalkgroeve omdat kimolia in het Nieuwgrieks ' kalk ' betekent , met een gelatiniseerd Grieks πτερόν , pteron , ' vederdos ' , ' vleugel ' . De typesoort van het geslacht is Pterodactylus cuvieri , de combinatio nova is Cimiliopterus cuvieri . Het holotype , NHMUK PV is gevonden in een laag van de Chalk Formation die dateert uit het Cenomanien-Turonien , ongeveer vijfennegentig miljoen jaar oud . Het gaat echter misschien om herwerkt materiaal dat al in het Opper-Krijt losspoelde uit al bestaande lagen en dat dus in principe een stuk ouder zou kunnen zijn . Het bestaat uit de voorkant van een snuit . Oorspronkelijk bevond zich hierin aan de rechterzijde van de snuitpunt nog een naar voren uitstekende tand maar die is tegenwoordig verdwenen . Inbracht Bowerbank een ellepijp en spaakbeen , specimen BMNH R.41637 , met de soort in verband en dat werd bevestigd door Owen die ze formeel toewees . P. Cuvieri werd inbenoemd in dezelfde zin die naar dit exemplaar verwees ; S. Christopher Bennett werd inhierdoor misleid te denken dat juist dit het typespecimen was . Het holotype van Pterodactylus fittoni Owen specimen CAMSM B54423 , komt met Cimoliopterus in vorm overeen , afgezien van de lagere hoogte van de snuit en een snuitpunt die breder is dan hoog . Dat laatste kan echter een gevolg zijn van beschadiging . Rodrigues en Kellner zagen de soort daarom als een potentieel jonger synoniem van Cimoliopterus maar besloten haar wegens de onzekerheden als een nomen dubium te beschouwen . Dezelfde conclusie werd getrokken ten aanzien van Ornithocheirus brachyrhinus Seeley hoewel het holotype daarvan , snuitfragment CAMSM B54443 , perfect met Cimoliopterus overeenkomt . Inbenoemde Michael Myers een tweede soort , Cimoliopterus dunni , gebaseerd op een stuk snuit gevonden in de Brittonformatie van Texas die dateert uit het Cenomanien . Beschrijving Volgens Bowerbank was Pterodactylus cuvieri een zeer grote soort , met een vleugelspanwijdte die hij via extrapolatie schatte op zestien voet , zes duim , duscentimeter . Dat zou het tot het grootste vliegende dier gemaakt hebben dat inbekend was en de schatting stuitte op grote scepsis . Tegenwoordig weten we dat zulke formaten bij pterosauriërs slechts middelgroot zijn . Aan de andere kant is ook duidelijk geworden dat deze vormen relatief zeer lange kaken bezaten ; toch is een spanwijdte van drie à vier meter aannemelijk . Rodrigues en Kellner stelden enkele onderscheidende kenmerken vast . Twee daarvan zijn unieke afgeleide eigenschappen , autapomorfieën : de snuitkam begint vrij achterwaarts , ter hoogte van het zevende tandenpaar , maar wel vóór de fenestra nasoantorbitalis ; er is een dichtheid van drie tanden per drie centimeter kaakrand in de voorste kaak en van twee tanden in de achterste kaak . Andere eigenschappen zijn op zich niet uniek maar in combinatie wel : er staat een kam op de snuit ; de richel op het verhemelte reikt naar voren toe tot het derde tandenpaar ; het verhemelte is gewelfd ; een voorste verbreding van de snuit ontbreekt ; het tweede en derde tandenpaar zijn gelijk in doorsnede en groter dan het vierde paar ; de afstand tussen de tandkassen is onregelmatig en wordt naar achteren toe ruimer . Het holotype bestaat uit een ongeveer achttien centimeter lang snuitfragment dat over de hele lengte erg nauw blijft en achteraan een vrij hoge kam toont . De onderrand van de kaak buigt vooraan geleidelijk naar boven toe . In de kaak zijn elf paar tandkassen zichtbaar . Het voorste paar in de punt van de snuit is iets naar voren gericht . Met de onregelmatigheid van de tandafstand die de diagnose vermeldt , werd slechts bedoeld dat die bij exacte meting naar achteren geleidelijk toe blijkt te nemen ; op het eerste gezicht lijken de tanden een regelmatige rij te vormen . De tandkassen hebben een licht ovale doorsnede . De afstand tussen de tandkassen bedraagt ongeveer anderhalfmaal hun doorsnede . Op de oorspronkelijke illustraties is te zien dat de als enige bewaarde tand kegelvormig , langgerekt en wat naar beneden gebogen was . De algemene bouw van de snuit wijst op een bestaan als viseter . C. dunni onderscheidt zich door een snuitkam die begint vanaf het vierde tandenpaar . Fylogenie Rodrigues en Kellner plaatsten Cimoliopterus inin de Pteranodontoidea maar incertae sedis , dus in een onbekende positie . Een kladistische analyse leverde echter , zij het zwak ondersteund , toch zo'n positie op , basaal in de Pteranodontoidea , boven Istiodactylus en onder een kam met meer afgeleide vormen . Een studie door Wang Xiaolin leverde inhet volgende kladogram op : Pterosauriërs