Bravoceratops
Bravoceratops is een geslacht van plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorend tot de Ceratopia, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika. De enige benoemde soort is Bravoceratops polyphemus.

Vondst en naamgeving
In het Big Bend National Park in Texas zijn gedurende de twintigste eeuw kleine fragmenten van ceratopiden gevonden. Die werden of toegewezen aan Torosaurus of verwezen als een "El Picacho ceratopiër" naar gelijksoortige vondsten die westelijker in even oude lagen van de El Picacho Formation werden gedaan. In de eenentwintigste eeuw echter, werd er in het park op de Hippiewalk-vindplaats, ten noordoosten van de Paint Gap Hills, een vrij volledige schedel opgegraven.

In 2013 is de typesoort Bravoceratops polyphemus benoemd en beschreven door Steven Wick en Thomas Lehman. De geslachtsnaam combineert een verwijzing naar de Rio Bravo del Norte met een gelatiniseerd Grieks ~ceratops, vanuit κέρας, keras, "hoorn", en ὤψ, oops, "gezicht", een gebruikelijk achtervoegsel in de namen van ceratopiërs. De soortaanduiding is de naam van de cycloop Polyphemos (), een verwijzing naar een centrale uitholling op de middenbalk van het nekschild die deed denken aan de eenogige schedel van deze reus.

Het holotype, TMM 46015-1, is gevonden in een laag van de Javalinformatie die dateert uit het vroege Maastrichtien. Het bestaat uit een gedeeltelijke schedel met onderkaken. De elementen daarvan zijn niet in verband gevonden, maar verspreid over een oppervlakte van tien vierkante meter. Ze omvatten: de vergroeide voorste neusbeenderen met een epinasale, een achterste deel van het rechterneusbeen, beenkernen van beide wenkbrauwhoorns, het achterste deel van het linkerpostorbitale, een hersenpan, een supraoccipitale van het achterhoofd, beide jukbeenderen, beide quadrata, beide quadratojugalia, de middenbalk van het nekschild met daarop een epiparietale, een los epiparietale, stukken van een rechtersquamosum, de schterste delen van beide dentaria van de onderkaken, die de voorkanten van de processus coronoidei uitmaken, een fragment van het buitenste beenplateau van een linkerdentarium en wat losse botfragmenten. Het gaat om een volwassen exemplaar. Verder zijn formeel geen vondsten aan de soort toegewezen.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken
Bravoceratops is een grote ceratopide. Door de beperkte omvang van het materiaal is geen directe meting van de lichaamslengte mogelijk, maar die moet die van Triceratops en Torosaurus benaderd hebben. De schedel heeft een gereconstrueerde lengte van zo'n twee meter.

De beschrijvers wisten drie onderscheidende kenmerken vast te stellen. De middenbalk van het nekschild waaiert van het midden af naar achteren toe uit en is achteraan niet in het midden ingekeept. Ter hoogte van de achterste balken van het nekschild heeft de middenbalk bovenop een symmetrische uitholling recht op de middenlijn. De achterrand van het nekschild draagt op de middenlijn een laag epiparietale.

In 2020 stelde Denver Fowler dat de middenbalk omgedraaid was en Bravoceratops daarom onderscheidende kenmerken miste en een nomen dubium was.

Skelet
De vergroeide neusbeenderen hebben recht boven het neusgat een breedte van acht centimeter maar dat neemt toe tot 135 millimeter bij de basis van de neushoorn. De hoogte boven het neusgat is slechts vijfenveertig millimeter. De beschrijvers gingen ervan uit dat de neushoorn een apart epinasale vertegenwoordigt, hoewel er geen beennaden zijn op de grens met de neusbeenderen. Het oppervlak van de neushoorn is diep gegroefd door aderkanalen. De neushoorn heeft een bewaarde lengte van 176 millimeter; de punt ontbreekt hieraan. De breedte is 122 millimeter en het profiel in vooraanzicht is driehoekig. De neushoorn staat meer naar de voorrand van het neusgat toe en steekt iets schuin naar voren.

Het jukbeen draagt een vrij lang epijugale, een wanghoorn waarvan de iets afgeplatte punt wat schuin naar voren en bezijden kromt. Het raakvlak van die hoorn met het jukbeen is verdikt tot een omlopende richel. De wanghoorn heeft aan de basis een ovale dwarsdoorsnede van 76 millimeter. De lengte is 136 millimeter. De hoorn steekt 119 millimeter zijwaarts uit. De punt is kegelvormig met een ronde dwarsdoorsnede. Van het spits af loopt over de buitenkant een richel naar het jukbeen. Het quadratojugale is vergroeid met het opliggende jukbeen. Het linkerquadratojugale heeft een raakvlak van 186 millimeter in dwarsdoorsnede met het quadratum. De tak naar het squamosum is gevorkt: de boventak, relatief hoog en kort, heeft een glad raakvlak, de ondertak ligt onder het onderste slaapvenster. Zulk een gevorkte tak is ook bekend van Triceratops en Torosaurus. Het quadratum is van voor naar achteren samengedrukt. De onderkant is iets naar voren gedraaid. De condyle voor het contact met het onderste kaakgewricht is groot met een dwarsdoorsnede van 184 millimeter. Van deze knobbel af kromt de binnenkant gelijkmatig naar de basis van de vleugel die het pterygoïde raakt.

De wenkbrauwhoorn heeft een brede basis met potentieel een aanzienlijke luchtholte: de linkerhoorn bewaart een hoog doorlopende sinus maar bij de rechterhoorn is die kennelijk korter. Uit de gevonden fragmenten blijkt dat de hoorns zijwaarts gericht zijn en vrij verticaal staan. Wellicht is er een lichte kromming naar voren maar die valt niet direct uit de bekende resten af te leiden. De lengte is geschat op ruwweg vijfenzeventig centimeter. De hoorns hebben een ovale dwarsdoorsnede met een afplatting overdwars.

Op het achterhoofd heeft de achterhoofdknobbel een breedte van achtentachtig millimeter en een hoogte van tweeëntachtig millimeter wat gelijk is aan een gemiddeld exemplaar van Triceratops.

Opvallend is vooral de bouw van de middenbalk van het nekschild, gevormd door de binnenste delen van de wandbeenderen. Het achterste uiteinde daarvan is waaiervormig, verbredend van een achtenvijftig millimeter smal stuk uit. Er is geen achterste inkeping, maar er bevindt zich midden op de achterrand een epiparietale, vastgegroeide osteoderm, op dezelfde positie als bij Triceratops. Onder dit epiparietale bevindt zich midden op het bovenvlak van de middenbalk een zeer symmetrische uitholling in de vorm van een omgekeerde langwerpige druppel. De beschrijvers interpreteerden dit als het aanhechtingsvlak van een lager gelegen naar voren uitstekend tweede epiparietale, met het hoogste punt bovenaan, dat er bij het fossiel toevallig afgevallen zou zijn. Een dergelijke structuur zou uniek zijn. De uitholling bevindt zich in een naar de bovenrand toenemende geleidelijke verdikking van het bot op de middenlijn. Ook deze verdikking vormt een zeer symmetrische structuur, met geleidelijk glooiende zijvlakken. Verder heeft de middenbalk een D-vormige doorsnede met een vlakke onderkant. Die zijde heeft groeven in de lengterichting; de bovenkant heeft een rij ruwe bulten. Volgens Fowler was de uitholling een middenbult, aan de achterkant van de middenbalk, die toevallig net aan het remodelleren was. Fowler heeft de hypothese van enorme metaplastische veranderingen tijdens de rijping van ceratopiden verdedigd.

Uit de fragmenten ervan is verder af te leiden dat de schedelkraag tamelijk lang is, ongeveer 1,2 meter, en voorzien van langwerpige parietaalvensters. Het profiel is min of meer rechthoekig en de kraag staat schuin omhoog als bij Pentaceratops. Op de hoeken stonden wellicht wat grotere, naar de zijkant gebogen, tongvormige epiparietalia; een los epiparietale van deze vorm, met een dikte van zestien tot dertig millimeter, is door de beschrijvers deze positie toegewezen. Het squamosum is lang, ongeveer 118 centimeter, en bezet met lage driehoekige episquamosalia. Er werd geschat dat er acht, negen of tien vrij lage episquamosalia waren, met een gemiddelde basislengte van zo'n dertien centimeter. De achterste is wat groter en kromt iets naar voren van een juist wat naar achteren gerichte basis uit. De overige staan zijwaarts gericht. De verbinding tussen squamosum en quadratojugale is gevorkt, net als bij Triceratops en Torosaurus.

Fylogenie
De beschrijvers plaatsten Bravoceratops in de Ceratopidae en daarbinnen in de Chasmosaurinae. Een cladistische analyse had als uitkomst dat het de zustersoort was van Coahuilaceratops. Samen vormen zij een klade die boven Arrhinoceratops maar onder Ojoceratops in de stamboom staat. Bravoceratops werd door de beschrijvers gezien als een voorbeeld van een tussenfase in de ontwikkeling van meer basale vormen als Anchiceratops of Pentaceratops naar afgeleide soorten uit het laatste Krijt zoals Triceratops en Torosaurus. Ze stelden dat zo'n evolutionaire ontwikkeling in alle gebieden waarneembaar was en dat dit een weerlegging was van de hypothese dat het noorden en het zuiden gescheiden faunae ontwikkelden.

Een mogelijke positie van Bravoceratops in de evolutionaire stamboom wordt getoond door het volgende kladogram.

Ceratopia
Bravoceratops is een geslacht van plantenetende ornithischische dinosauriërs , behorend tot de Ceratopia , dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika . De enige benoemde soort is Bravoceratops polyphemus . Vondst en naamgeving In het Big Bend National Park in Texas zijn gedurende de twintigste eeuw kleine fragmenten van ceratopiden gevonden . Die werden of toegewezen aan Torosaurus of verwezen als een " El Picacho ceratopiër " naar gelijksoortige vondsten die westelijker in even oude lagen van de El Picacho Formation werden gedaan . In de eenentwintigste eeuw echter , werd er in het park op de Hippiewalk-vindplaats , ten noordoosten van de Paint Gap Hills , een vrij volledige schedel opgegraven . Inis de typesoort Bravoceratops polyphemus benoemd en beschreven door Steven Wick en Thomas Lehman . De geslachtsnaam combineert een verwijzing naar de Rio Bravo del Norte met een gelatiniseerd Grieks ~ceratops , vanuit κέρας , keras , " hoorn " , en ὤψ , oops , " gezicht " , een gebruikelijk achtervoegsel in de namen van ceratopiërs . De soortaanduiding is de naam van de cycloop Polyphemos ( ) , een verwijzing naar een centrale uitholling op de middenbalk van het nekschild die deed denken aan de eenogige schedel van deze reus . Het holotype , TMM is gevonden in een laag van de Javalinformatie die dateert uit het vroege Maastrichtien . Het bestaat uit een gedeeltelijke schedel met onderkaken . De elementen daarvan zijn niet in verband gevonden , maar verspreid over een oppervlakte van tien vierkante meter . Ze omvatten : de vergroeide voorste neusbeenderen met een epinasale , een achterste deel van het rechterneusbeen , beenkernen van beide wenkbrauwhoorns , het achterste deel van het linkerpostorbitale , een hersenpan , een supraoccipitale van het achterhoofd , beide jukbeenderen , beide quadrata , beide quadratojugalia , de middenbalk van het nekschild met daarop een epiparietale , een los epiparietale , stukken van een rechtersquamosum , de schterste delen van beide dentaria van de onderkaken , die de voorkanten van de processus coronoidei uitmaken , een fragment van het buitenste beenplateau van een linkerdentarium en wat losse botfragmenten . Het gaat om een volwassen exemplaar . Verder zijn formeel geen vondsten aan de soort toegewezen . Beschrijving Grootte en onderscheidende kenmerken Bravoceratops is een grote ceratopide . Door de beperkte omvang van het materiaal is geen directe meting van de lichaamslengte mogelijk , maar die moet die van Triceratops en Torosaurus benaderd hebben . De schedel heeft een gereconstrueerde lengte van zo'n twee meter . De beschrijvers wisten drie onderscheidende kenmerken vast te stellen . De middenbalk van het nekschild waaiert van het midden af naar achteren toe uit en is achteraan niet in het midden ingekeept . Ter hoogte van de achterste balken van het nekschild heeft de middenbalk bovenop een symmetrische uitholling recht op de middenlijn . De achterrand van het nekschild draagt op de middenlijn een laag epiparietale . Instelde Denver Fowler dat de middenbalk omgedraaid was en Bravoceratops daarom onderscheidende kenmerken miste en een nomen dubium was . Skelet De vergroeide neusbeenderen hebben recht boven het neusgat een breedte van acht centimeter maar dat neemt toe totmillimeter bij de basis van de neushoorn . De hoogte boven het neusgat is slechts vijfenveertig millimeter . De beschrijvers gingen ervan uit dat de neushoorn een apart epinasale vertegenwoordigt , hoewel er geen beennaden zijn op de grens met de neusbeenderen . Het oppervlak van de neushoorn is diep gegroefd door aderkanalen . De neushoorn heeft een bewaarde lengte vanmillimeter ; de punt ontbreekt hieraan . De breedte ismillimeter en het profiel in vooraanzicht is driehoekig . De neushoorn staat meer naar de voorrand van het neusgat toe en steekt iets schuin naar voren . Het jukbeen draagt een vrij lang epijugale , een wanghoorn waarvan de iets afgeplatte punt wat schuin naar voren en bezijden kromt . Het raakvlak van die hoorn met het jukbeen is verdikt tot een omlopende richel . De wanghoorn heeft aan de basis een ovale dwarsdoorsnede vanmillimeter . De lengte ismillimeter . De hoorn steektmillimeter zijwaarts uit . De punt is kegelvormig met een ronde dwarsdoorsnede . Van het spits af loopt over de buitenkant een richel naar het jukbeen . Het quadratojugale is vergroeid met het opliggende jukbeen . Het linkerquadratojugale heeft een raakvlak vanmillimeter in dwarsdoorsnede met het quadratum . De tak naar het squamosum is gevorkt : de boventak , relatief hoog en kort , heeft een glad raakvlak , de ondertak ligt onder het onderste slaapvenster . Zulk een gevorkte tak is ook bekend van Triceratops en Torosaurus . Het quadratum is van voor naar achteren samengedrukt . De onderkant is iets naar voren gedraaid . De condyle voor het contact met het onderste kaakgewricht is groot met een dwarsdoorsnede vanmillimeter . Van deze knobbel af kromt de binnenkant gelijkmatig naar de basis van de vleugel die het pterygoïde raakt . De wenkbrauwhoorn heeft een brede basis met potentieel een aanzienlijke luchtholte : de linkerhoorn bewaart een hoog doorlopende sinus maar bij de rechterhoorn is die kennelijk korter . Uit de gevonden fragmenten blijkt dat de hoorns zijwaarts gericht zijn en vrij verticaal staan . Wellicht is er een lichte kromming naar voren maar die valt niet direct uit de bekende resten af te leiden . De lengte is geschat op ruwweg vijfenzeventig centimeter . De hoorns hebben een ovale dwarsdoorsnede met een afplatting overdwars . Op het achterhoofd heeft de achterhoofdknobbel een breedte van achtentachtig millimeter en een hoogte van tweeëntachtig millimeter wat gelijk is aan een gemiddeld exemplaar van Triceratops . Opvallend is vooral de bouw van de middenbalk van het nekschild , gevormd door de binnenste delen van de wandbeenderen . Het achterste uiteinde daarvan is waaiervormig , verbredend van een achtenvijftig millimeter smal stuk uit . Er is geen achterste inkeping , maar er bevindt zich midden op de achterrand een epiparietale , vastgegroeide osteoderm , op dezelfde positie als bij Triceratops . Onder dit epiparietale bevindt zich midden op het bovenvlak van de middenbalk een zeer symmetrische uitholling in de vorm van een omgekeerde langwerpige druppel . De beschrijvers interpreteerden dit als het aanhechtingsvlak van een lager gelegen naar voren uitstekend tweede epiparietale , met het hoogste punt bovenaan , dat er bij het fossiel toevallig afgevallen zou zijn . Een dergelijke structuur zou uniek zijn . De uitholling bevindt zich in een naar de bovenrand toenemende geleidelijke verdikking van het bot op de middenlijn . Ook deze verdikking vormt een zeer symmetrische structuur , met geleidelijk glooiende zijvlakken . Verder heeft de middenbalk een D-vormige doorsnede met een vlakke onderkant . Die zijde heeft groeven in de lengterichting ; de bovenkant heeft een rij ruwe bulten . Volgens Fowler was de uitholling een middenbult , aan de achterkant van de middenbalk , die toevallig net aan het remodelleren was . Fowler heeft de hypothese van enorme metaplastische veranderingen tijdens de rijping van ceratopiden verdedigd . Uit de fragmenten ervan is verder af te leiden dat de schedelkraag tamelijk lang is , ongeveer2 meter , en voorzien van langwerpige parietaalvensters . Het profiel is min of meer rechthoekig en de kraag staat schuin omhoog als bij Pentaceratops . Op de hoeken stonden wellicht wat grotere , naar de zijkant gebogen , tongvormige epiparietalia ; een los epiparietale van deze vorm , met een dikte van zestien tot dertig millimeter , is door de beschrijvers deze positie toegewezen . Het squamosum is lang , ongeveercentimeter , en bezet met lage driehoekige episquamosalia . Er werd geschat dat er acht , negen of tien vrij lage episquamosalia waren , met een gemiddelde basislengte van zo'n dertien centimeter . De achterste is wat groter en kromt iets naar voren van een juist wat naar achteren gerichte basis uit . De overige staan zijwaarts gericht . De verbinding tussen squamosum en quadratojugale is gevorkt , net als bij Triceratops en Torosaurus . Fylogenie De beschrijvers plaatsten Bravoceratops in de Ceratopidae en daarbinnen in de Chasmosaurinae . Een cladistische analyse had als uitkomst dat het de zustersoort was van Coahuilaceratops . Samen vormen zij een klade die boven Arrhinoceratops maar onder Ojoceratops in de stamboom staat . Bravoceratops werd door de beschrijvers gezien als een voorbeeld van een tussenfase in de ontwikkeling van meer basale vormen als Anchiceratops of Pentaceratops naar afgeleide soorten uit het laatste Krijt zoals Triceratops en Torosaurus . Ze stelden dat zo'n evolutionaire ontwikkeling in alle gebieden waarneembaar was en dat dit een weerlegging was van de hypothese dat het noorden en het zuiden gescheiden faunae ontwikkelden . Een mogelijke positie van Bravoceratops in de evolutionaire stamboom wordt getoond door het volgende kladogram . Ceratopia