تطور الثدييات
تطور الثدييات (بالإنجليزية: evolution of mammals)

هي عملية حيوية نشأت تدريجيا انفصل خلالها بين فرعي صوروبسيدا وسينابسيدا، وبدأ ذلك النفصال خلال العصر الكربوني المتأخر قبل نحو 300 مليون سنة ولا يزال هذا التطور جاريا حتى وقتنا الحالي. وتشير الأحفورات إلى أنه أثناء العصر الثلاثي الأوسط تواجدت أشباه الحيوانات الثديية. ثم ظهرت بعد ذلك الثدييات «الحقيقية» خلال العصر الثالاثي المتأخر أو ربما في أوائل العصر الجوراسي.

عثر على أحفورات لحيوان سينودلفيس، وهو حيوان ثديي ذو كيس، عاش قبل 125 مليون سنة خلال العصر الطباشيري المبكر، وكان يعيش في نفس الوقت مع إيومايا الذي يعتبر أول الثدييات العليا. وبعدها بإثنين من ملايين السنين ظهر أيضا تينولوفوس أول الكظاميات وكان يعيش في المستنقعات.

بعد انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي حيث انقرضت خلاله الديناصورات فكانت الطيور تعتبر خلائف الديناصورات. وتطورت الثدييات ذات أكياس (شبيهة الكنغر) والثدييات العليا خلال العصر الثلاثي، وتشعبت في رتب كثيرة واحتلت كل رتبة منها حيزا حيويا تستطيع العيش فيه. ومع نهاية العصر الثلاثي (الترياسي) تطورت منها جميع العائلات الثديية الحديثة.

طبقا لنظرية تطور الشعب تعتبر الثدييات هي خلائف السينابسيدات. وانفصلت السينابسيدا قبل ذلك منذ نحو 305 مليون سنة خلال العصر الكربوني من الصوروبسيدات (التي تشمل اليوم الزواحف والطيور). وأثناء العصر البرمي كانت السينابسيدات أكبر الحيوانات الفقرية على الأرض وأكثرها انتشارا. الثدييات تلد والزواحف والطيور تبيض.

وخلال العصر الثلاثي أصبحت أركوصوريا -والتي كانت في السابق شعبة من الصوروبسيدات - أصبحت أكبر الفقريات على الأرض. وسادت الديناصورات التي نشأت من الأركوصورات في الأرض طوال الحقبة الوسطى (تشمل العصور: الترياسي والجوراسي والطباشيري وتمتد من 250 مليون سنة إلى 65 مليون سنة سبقت). وبسبب التغير البيئي وتغير المملكة النباتية خلال تلك الحقبة أضطرت الحيوانات شبيهة الثدييات إلى حياة تنشط فيها ليلا. وأدت تلك التطورات إلى نشأة حيوانات ذات صفات الثدييات مثل حرارة الجسم وظهور الشعر وزيادة حجم الدماغ. واستطاعت بعض أجناس الثدييات خلال الحقبة الوسطى المتأخرة غزو مناطق بيئية جديدة. من أمثالها «كاستروكاودا» الذي كان يعيش في المياه، و«فولاتيكوثيريوم» الذي كان شبيها بالخفاش ويطير، وكذلك «ريبينوماموس» الشبيه بالديناصورات الصغيرة.

تعتمد معلوماتنا هذه على احفورات. وكان العثور على أحفورات لثدييات وما سبقها من طوائف مباشرة من الحقبة الوسطى نادراً في الماضي، ولكن منذ التسعينيات من القرن الماضي كثر العثور على أحفوراتها وعلى الأخص في الصين.

وعن طريق تقنيات جديدة مثل تقنية التشعب الجيني الجزيئي أصبح في مقدورنا فهم بعض تطور صفات الحيوانات الثديية التي أدت إلى ظهور أنواع جديدة تعيش معنا اليوم. ومع بعض التحفطات فإن نتائج تلك التقنيات تنطبق إلى حد كبير مع ما عثر عليه من حفريات وترتيبها.

وعلى الرغم من أن الغدد الثديية من صفات الثدييات إلا أن تطور الرضاعة في الحيوان لا يزال غامضاً. وكذلك لا زلنا لا نعرف الكثير عن تطور القشرة المخية الحديثة. وتركزت أعمال الباحثين في موضوع تطور الثدييات تطور الأذن الوسطى، التي نشأت عظامها الصغيرة من عظام الفك للسلويات التي عاشت قبلها. بعض الأبحاث الأخرى تركز على تطور الأرجل والذراعين، والتطور العظمي للحنك، والفراء، والشعر ودرجة حرارة الجسم.

تعريف الثدييات 

يمكن التعرف على أنواع الثدييات الحالية عن طريق الإناث التي تنتج حليباً.

ولتصنيف أحفورة لا بد من وضع شروط أخرى حيث أن الغدد الثديية وغيرها من أعضاء الأنثى المكونة من أعضاء رخوة فهي لا توجد في الحفريات. ويستعين علماء الأحياء القديمة في التصنيف بالأذن الوسطى وهي في الثدييات الحالية وتشمل من ضمنها الثدييات ذات الكيس، ولكنها لا توجد في أشباه الثدييات (ثيرابسيدات) التي عاشت في العصر الثلاثي المبكر. توجد عظمتين للفك في السلويات وقد انزاحت عبر العصور الجيولوجية وكونت الأذن الوسطى من مطرقة وسندان فساعدت الثدييات على السمع.

كان للسلويات الأولية مفصل للفك مكون من «أرتيكولار» - وهو عظمة صغيرة في نهاية مؤخرة الفك السفلي - وعظمة «كوادراتوم» وهي عظمة صغيرة أيضا عند نهاية الفك العلوي. وجميع السلويات التي لا تنتمي إلى الثدييات مثل السحاليو التماسيح والديناصورات وما جاء بعدهم من أحفاد، وكذلك الطيور والثيرابسيدات، فجميعها يتميز بهذا المفصل الفكي. ولكن الثدييات تستخدم نظاما آخر للفك فهو يتكون من «دنتال» (عظمة الفك السفلي الحاملة للأسنان) وعظمة «سكواموسوم» (عظمة صغيرة من الجمجمة). وقد تحولت عظمتي كوادراتوم وأرتيكولار إلى عظمتي السندان والمطرقة في الأذن الوسطى. وعلى عكس الفقريات الأخرى فتوجد في الثدييات بروزان أسفل الجمجمة يسمى لقمة القذالي متناسبان مع أعلى فقرة من العمود الفقري تحمل الرأس.

وبغرض التعرف على الثدييات يعتمد علماء التاريخ الطبيعي على مفصل الفك بالإضافة إلى عظام الأذن الوسطى كأعضاء تميزها. وأما إضافة شروط أخرى قد توجد في أحياء مختلطة (مثل مفصل فك من أحد أشباه الثدييات وأذن وسطى مع وجود لقمة القذالي لغير الثدييات في نفس الوقت) فهذا سوف يصعب التصنيف بلا داعي.

ويصعب أحيانا الفصل في التصنيف بين الزواحف والثدييات، عند وجود تغييرات طفيفة مرحلية قد تظهر فيما يسمى «أشكال انتقالية».

التفرع الحيوي للثدييات 

التفرع الحيوي أسفله يبين تشعبا مبسطا للفقاريات رباعية الأطراف، ثم تناقش أسفله بعض النقاط التي يختلف عليها العلماء:

تغير البيئة النباتية خلال الترياسي 

عندما حدث انقراض العصر البرمي الترياسي انقرضت نحو 70% من الحيوانات الفقرية التي تعيش على اليابسة وكذلك انقرضت معظم النباتات على اليابسة. وكانت النتيجة هي انهيار النظام البيئي وبالتالي الموجود الغذائي للحيوانات الباقية. واستغرقت فترة استعادة الطبيعة لحيوتها نحو6 مليون سنة. وتصارعت مجموعات الحيوانات على اكتساب غذائها ونموها بين المجموعات الأخرى، كان صراعا للبقاء. ومن ضمن تلك الحيوانات كانت السينودونتات والتي يبدو أنها كانت سائدة على الأرض عند نهاية العصر البرمي.

ولكن السينودونتات خسرت معركة البقاء ضد  مجموعة من نوع كان يبدو ضعيفا من صوروبسيدات وهي مجموعة أركوصورات ( وينتمي إليها التماسيح والديناصورات والطيور). واما ما حدث للتغير في الطبيعة النباتية التي حدثت في ذلك الوقت فهي تسمى «التغير النباتي في الترياسي». ويفكر العلماء في عدة نظريات تكون هي المستدعية لذلك التغير. وأكثر تلك النظريات احتمالا هو أن الأركوصورات التي كانت تعيش في مناطق جافة خلال العصر الثلاثي المبكر (الترياسي السفلي) كانت أكثر مقاومة لقلة وجود المياه فكانت أكثر كفاءة للمعيشة من الحيوانات الأخرى المتصارعة معها على الغذاء (جميع الصوروبسيدات لها جلد من دون مسام ويخرجون حمض البوليك بينما تخرج الثدييات وربما أيضا الثيرابسيدات تخرجان البول - ولكي يبقى حمض البوليك سائلا فهو يحتاج إلى ماء أقل مما يحتاجه البول. ) وحدث التغير النباتي الترياسي عبر فترة تعتبر طويلة . وكانت مجموعات السينودونتات من آكلات اللحوم و نوع «ليستوصوريات» كانت الغالبة في أكل اللأعشاب؛ وعندما جاء الترياسي الأوسط فكانت الأركوصورات هي السائدة واحتلت الأنماط الحياتية للحيوانات  آكلة اللحوم و النباتات.

ويبدو أن التغير النباتي خلال العصر الترياسي (العصر الثلاثي) هو العامل الأكبر في تطور السينودونتات إلى الحيوانات الثديية. فما جاء من أحفاد للسينودونتات  فكانت حيوانت صغيرة تصتاد غذائها ليلا وتأكل الحشرات، وبهذا استطاعت البقاء. ونتيجة ذلك هو الآتي :

 كان تغير الثيرابسيدات الذي بدأ بتنوع في الأسنان وغلق جيد للفك وبسرعة، فساعده ذلك على اصتياد والإمساك بحيوانات «أرثروبودا» وكسر دروعها.
 تحتاج المعيشة الليلية عزل أحسن للحرارة وتنظيم لدرجة حرارة الجسم ، ذلك لأن أسلاف الحيوانات الثديية كانت تخرج ليلا في البرودة لاصتياد غذائها.
 وكان من الضروري للبقاء على قيد الحياة التمتع بحاستي سمع وشم جيدتين.
 وكان تطور الأذن الوسطى في الثدييات مهما، ونتج عنه مفصل فكي مناسب حيث انتقلت بعض العظام المكونة للفك إلى الأذن.  
 أصبح حجم المخ كبيرا حيث نمت حاستي السمع والشم بالمقارنة بنسبة حجم المخ إلى حجم الجسم. وفي نفس الوقت يحتاج المخ الأكبر إلى كمية أكبر من السعرات المتناولة مع الغذاء. وبسبب زيادة احتياج المخ الكبير للغذاء  فيستحسن اتجاه التطور تطور في العزل الحراري وتنظيم درجة حرارة الجسم، وكذلك استغلال أفضل للغذاء. 
 ولكن النشاط المعيشي الليلي فله مساويء بالنسبة إلى جودة الرؤية للألوان. فانقرضت اثنتين من  الأربعة أوبسنات Opsin (بروتينات لونية توجد في الخلاليا النبوتية في شبكية العين ) - فمعظم الثدييات لا يري الألوان جيدا ، ونجد ذلك في أشباه القرود مثل الليمور.

تطور أهم مجموعات الثدييات 
يبحث علماء التاريخ الطبيعي وعلماء تحليل الجينات الجزيئية أزمنة حدوث تغيرات وتفرعات ونوع التفرعات للحيوانات الثديية وعلى الأخص العليا منها التي بقيت حتى وقتنا الحاضر. في العادة يعتمد علماء التاريخ الطبيعي بتأريخ وجود مجموعة من الثدييات بحسب أقدم الأحفورات منها، والتي ما تحتص به من خصائص تجمع بينها.  ويرى مد علماء تحليل الجينات الجزيئية أن التفرعات التطورية تكون قد انفصلت  قبل أزمنة  ما عثر عليه من أحفورات تخص مجموعة، وأن مجموعات  كانت متشابهة في شكلها لكنها كانت تختلف بعض الشيء في جيناتها. وتمتد تلك البحوث والمناقشات أيضا إلى التعريفات ووصف كل مجموعة رئيسية عمن الثدييات العليا - ومثال عليها نجدهم يبحثون كل بطريقته في دراسة  أفروثوريا محاولين التوصل إلى حل مرضي لهما.

التفرع الحيوي للثدييات العليا 

يعتمد علماء التحليل الجيني الجزيئي على جينات نوعية خاصة لدراسة تفرع الكائنات وهي طريقة قريبة من الطريقة التي يتبعها علماء الحفريات والتاريخ الطبيعي والتي تعتمد على صفات معينة للأحفورات التي يعثرون عليها، فإذا تماثلت جينات كائنين أكثر من تماثلهم مع كائن حي ثالث، فيكون من اللازم إعتبار هذان الكائنان متقاربان.

التفرع التالي يبين تفرع الثدييات العليا، مع ملاحظة أنه لا يحوي ثدييات منقرضة بسبب عدم إمكانية استخلاص جينات DNS من أحفورات.

تقدير عمر تطور الثدييات العليا 

تصل دراسات االتحليل الجيني إلى أن معظم رتب الحيوانات الثديية قد تفرعت قبل نحو 100 إلى 85 مليون سنة، مع تفرع العائلات الموجودة في الوقت الحاضر في زمن طويل بعد ذلك خلال الإيوسين  العلوي و العصر الميوسيني السفلي.

بعض علماء الحفريات يعتقدون في عدم وجود أحفورات  لثدييات عليا قبل انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي. ولكن أحفورة «ميليستس غوبينسيس»   Maelestes gobiensis
التي يرجع تاريخها على نحو 75 مليون سنة سبقت تنتمي إلى اليوثيريا   Eutheria, ولكنها ليست لحيوان ثديي عالي.

كثير من أحفورات العصر الطباشيري تبين سحالي وسمندرات و طيور و حيوانات ثديية ولكن لا يوجد بينها حيوانات ثديية عليا. ومن المحتمل أنها لم توجد في تلك الأزمنة.
ومع ذلك فتوجد احفورات لحيوانات عاشت قبل 85 مليون سنة من نوع الحافريات والتي من الممكن ان تكون أسلاف ذوات الحافر الحالية.

ويرجع تاريخ الاحفورات الخاصة بأسلاف الحيوانات الثديية المعاصرة غالبا إلى العصر الباليوسيني المبكر (قبل 55 مليون سنة)، وقليل منها ما عاش اسلافه في العصر الطباشيري، أي قبل انقراض الديناصورات قبل 65 مليون سنة. وبعض باحثين التاريخ الطبيعي العاملين في دراسة التحليل الجينى الجزيئي يستخدم الطرق الإحصائية من أجل تتبع توالي حفريات المجموعات الحيوانية الحديثة. وقد توصلوا إلى أن الرئيسيات قد نشأت خلال العصر الطباشيري المتأخر. 
وتؤيد الدراسات الإحصائية  التي أجريت على جدول الأحفورات أن الحيوانات الثديية قد تنوعت كثيرا وزادت  أحجامها سريعا خلال العصر الباليوسيني المبكر قبل 55 مليون سنة.

تطور ملامح الثدييات

الفكوك والأذن الوسطى 
تظهر مستحاثة Hadrocodium، والتي تعود إلى العصر الجوراسي المبكر، أول دليل واضح على مفاصل الفك الكامل للثدييات والأذنين الوسطى لها، حيث يتكون مفصل الفك من عظام الفك السفلي والعظم القشري، بينما يوجد العظم المربعي والمفصلي في الأذن الوسطى، ويُعرفان باسم عظمي المطرقة والسندان.

توضح إحدى تحليلات Teinolophos من فصيلة الكظاميات أن لهذا الحيوان مفصل فك ما قبل الثدييات، أي يتكون من العظم المربعي والعظم الزاوي، كما يوضح التحليل أن الأذن الوسطى للثدييات النهائية تطورت مرتين بشكل مستقل، في فصيلتي الكظاميات والوحشيات، لكن هذه الفكرة كانت موضع خلاف.

شارك اثنان من مؤلفي هذا الاقتراح في تأليف ورقة لاحقة أعادت تفسير نفس السمات كدليل على أن حيوان الـ Teinolophos كان خلد ماء مكتمل النمو، مما يعني أنه ربما امتلك مفصلاً للفك والأذن الوسطى.

الإرضاع 
اتُفق أن وظيفة الإرضاع الأصلية هي الحفاظ على رطوبة البيض. وتستند هذه الفكرة في الأساس على فصيلة الكظاميات (الثدييات التي تضع البيض). من المعروف أن البيض السلوي قادرٌ على التطور بعيداً عن الماء. لكن معظم بيوض الزواحف تحتاج إلى الرطوبة كي لا تجف.

لا تحتوي الكظاميات على حلمات، لكنها تفرز الحليب من بقعة شعر على بطونها.

تُغطى بيوض الكظاميات أثناء الحضانة بمادة لزجة مجهولة الأصل. وتتألف قشرتها من ثلاث طبقات قبل وضع البيوض. ثم تظهر طبقة رابعة بتركيبة مختلفة عن تركيبة الطبقات الثلاث الأصلية بعد وضع البيوض. وتُنتج الطبقة الرابعة والمادة اللزجة من الغدد الثديية.

وإن كان الأمر كذلك، فربما نحصل على تفسيرٍ لسبب إفراز الكظاميات للحليب من بقعٍ شعرية. فمن الأسهل نشر الرطوبة ومواد أخرى على البويضة من منطقة واسعة تملك شعراً أكثر من الحلمة الصغيرة العارية.

أظهرت الأبحاث اللاحقة ظهور الكازين عند سلف الثدييات المشترك منذ نحو 200 إلى 310 مليون عام. يدفعنا ذلك إلى التساؤل ما إذا كان إفراز مادة ما للحفاظ على رطوبة البيضة يشير إلى حدوث الإرضاع عند الثيرابسيدات. هناك ثدييات صغيرة تدعى Sinocodon –والتي تُعد مجموعة شقيقة لجميع الثدييات اللاحقة –لها أسنان أمامية حتى عند أصغر أفرادها، بالإضافة إلى الفك المتحجر بشكل سيء. ربما لم تقم هذه الحيوانات بعملية الإرضاع، أي ربما تطورت الرضاعة مباشرة أثناء الانتقال من مرحلة ما قبل الثدييات إلى مرحلة الثدييات. ومع ذلك، تُظهر الـ Tritylodontidae –وهو حيوان قاعدي –أدلة واضحة على حدوث عملية الإرضاع. كما يُظهر الـ Morganucodonta –وهو حيوان قاعدي وثديي الشكل –دليلاً على حدوث عملية الإرضاع.

الشعر والفراء 
أول دليل واضح على الشعر أو الفراء هو مستحاثات الـ Castorocauda والـ Megaconus، منذ 164 مليون سنة في منتصف العصر الجوراسي. نظراً لامتلاك كلا الحيوانين طبقةً مزدوجة من الشعر وشعر وطلية سفلية، فمن المفترض أن يملك آخر سلفٍ مشترك لهما الميزات الشعرية ذاتها. يجب أن يكون هذا الحيوان من العصر الترياسي لأنه كان سلفاً للـ Tikitherium من العصر الترياسي أيضاً.

في منتصف الخمسينيات، فسّر بعض العلماء الثقب (أو الممرات) في الفك العلوي وقادمة الفك العلوي (وهي عظام صغيرة أمام الفك العلوي) لدى كلبيات الأسنان كقنوات تزود الشعرات الأنفية عن الحيوان (أو الشوارب) بالأوعية الدموية والأعصاب، واقترحوا أن هذا دليلٌ على وجود الشعر أو الفراء.

ووضحوا أيضاً أن الثقوب لا تدل بالضرورة على امتلاك الحيوان للشعيرات الأنفية. فالسحلية الحديثة Tupinambis لديها ثقوب تكاد تكون مماثلة لتلك الموجودة لدى كلبيات الأسنان غير الثديية كالـ Thrinaxodon. ومع ذلك، تواصل المصادر الشائعة إسناد الشوارب إلى الـ Thrinaxodon.

اعتُبرت الحفريات الأثرية، عن طريق الخطأ، والعائدة للعصر الترياسي السفلي أنها بصمة تظهر الشعر لدى كلبيات الأسنان ، لكن هذا الادعاء دُحض واعتبر باطلاً.

في دراسة للفتحات القحفية وارتباط الأعصاب الوجهية بالشوارب لدى الثدييات البعيدة، وُجد أن الـ Prozostrodontia –وهو من الأسلاف الصغيرة والمباشرة للثديات –تملك شوارب (شعيرات) شبيهة بتلك الموجودة لدى الثدييات، ولكن الثيرابسيدات الأقل تطوراً لا تملك شعيرات متحركة، وقد لا تملك شعيرات على الإطلاق. ربما تطور الفراء من الشعيرات، أما الشعيرات فربما تطورت كرد فعل على نمط الحياة الليلية أو/و الاختباء في الكهوف.

الأطراف المنتصبة 
لم نستطع فهم عملية تطور الأعضاء المنتصبة عند الثدييات بشكل كامل، حيث تمتلك الكظاميات الحالية والمتحجرة على سبيل المثال أعضاء متمددة. ويعتقد العلماء أن وضعية الطرف غير المتمدد محدودة لدى الإسفينيات الشمالية، وهي مجموعة تحتوي الوحشيات باستثناء اللانابيات. ويتفق العلماء أن خاصية الوقوف ظهرت لدى الـ Sinodelphys والـ Eomaia، أي أن وضعية الوقوف هذه ظهرت منذ 125 مليون سنة في العصر الطباشيري المبكر. ويعتقد العلماء أن الثديات الأولى امتلكت أطرافاً أمامية منتصبة على عكس الأطراف الخلفية الأكثر تمدداً. ولاحظوا استمرار هذا الاتجاه لدى المشيميات والجرابيات الحديثة.

ذوات الدم الحار 
إن الدم الحار مصطلح معقد ومبهم، فهو يتضمن بعض أو جميع الأنواع التالية:
داخلية الحرارة: وهي القدرة على توليد الحرارة داخلياً بدلاً من ممارسة سلوكيات معينة كالتشمس أو ممارسة النشاط العضلي.

ثابتة الحرارة: وتعني ثبات درجة حرارة الجسم. حيث تملك معظم الأنزيمات مجالاً مثالياً لدرجات الحرارة كي تعمل. وتنخفض الفعالية بسرعة خارج هذا المجال. يحتاج الكائن ثابت الحرارة إلى امتلاك أنزيمات تعمل بشكل جيد في مجال صغيرٍ من درجات الحرارة.

ذوات الدم الحار: تتميز هذه الكائنات بمعدل أيضٍ (استقلاب) مرتفع، وتحديداً في حالة الراحة. ويتطلب ذلك درجة حرارة مرتفعة نسبياً، وإمكانية الحفاظ على درجة الحرارة هذه. وسبب ذلك هو معامل Q10: أي تنخفض سرعة العمليات الكيميائية الحيوية إلى النصف تقريباً إن انخفضت درجة حرارة الحيوان بمقدار 10 درجات مئوية.
لا يعلم العلماء كثيراً عن الآليات الداخلية لتلك الحيوانات المنقرضة. وتركز معظم النقاشات على ثبات الحرارة وذوات الدم الحار. لكنهم اتفقوا أن داخلية الحرارة قد تطورت في البداية عند مندمجات الأقواس كالديساينودونت، حيث امتلكت تلك الحيوانات جسداً متناسقاً ساعدها في احتجاز الحرارة، بالإضافة إلى عظام مليئة بالأوعية الدموية وقنوات هافرس. وربما امتلكت شعراً أيضاً. وهناك اقتراحٌ ظهر في الآونة الأخيرة يوضح أن داخلية الحرارة قد تطورت منذ ظهور أفعواني العيون.

تملك الكظاميات الحديثة درجة حرارة داخلية منخفضة مقارنة مع الثدييات المشيمية والجرابية. حيث تبلغ نحو 32 درجة مئوية (أو 90 فهرنهايت). ووفقاً لتطور السلالات القوسي، لم تكن درجة حرارة هذه الثدييات أقل من تلك التي امتلكتها الكظاميات. هناك دليلٌ وفقاً لعلم الأحياء الخلوي يُظهر أن معدل الاستقلاب المنخفض لدى الكظاميات ليس سوى صفة ثانوية متطورة.

اقرأ أيضا 
سلويات
حقبة وسطى

المراجع 

ثدييات ما قبل التاريخ
رباعيات الأطراف
تطور الثدييات ( بالإنجليزية : evolution of mamm als ) هي عملية حيوية نشأت تدريجيا انفصل خلال ها بين فرعي صوروبسيدا وسينابسيدا ، و بدأ ذلك النفصال خلال العصر الكربوني المتأخر قبل نحومليون سنة و لا يزال هذا التطور جاريا حتى وقة نا الحالي . و تشير الأحفورات إلى أن ه أثناء العصر الثلاثي الأوسط تواجدت أشباه ال حيوانات الثديية . ثم ظهرت بعد ذلك الثدييات « الحقيقية » خلال العصر الثالاثي المتأخر أو ربما في أوائل العصر الجوراسي . عثر على أحفورات لحيوان سينودلفيس ، و هو حيوان ثديي ذو كيس ، عاش قبلمليون سنة خلال العصر الطباشيري المبكر ، و كان يعيش في نفس الوقت مع إيومايا الذي يعتبر أول الثدييات العليا . و بعد ها بإثنين من ملايين السنين ظهر أيضا تينولوفوس أول الكظاميات و كان يعيش في المستنقعات . بعد انقراض العصر الطباشيري - الثلاثي حيث انقرضت خلال ه الديناصورات ف كانت الطيور تعتبر خلائف الديناصورات . وتطورت الثدييات ذات أكياس ( شبيهة الكنغر ) والثدييات العليا خلال العصر الثلاثي ، وتشعبت في رتب كثيرة واحتلت كل رتبة من ها حيزا حيويا تستطيع العيش في ه . و مع نهاية العصر الثلاثي ( الترياسي ) تطورت من ها جميع العائلات الثديية الحديثة . طبقا ل نظرية تطور الشعب تعتبر الثدييات هي خلائف السينابسيدات . وانفصلت السينابسيدا قبل ذلك منذ نحومليون سنة خلال العصر الكربوني من الصوروبسيدات ( التي تشمل اليوم الزواحف والطيور ) . و أثناء العصر البرمي كانت السينابسيدات أكبر ال حيوانات الفقرية على الأرض و أكثر ها انتشارا . الثدييات تلد والزواحف والطيور تبيض . و خلال العصر الثلاثي أصبحت أركوصوريا - و التي كانت في السابق شعبة من الصوروبسيدات - أصبحت أكبر الفقريات على الأرض . وسادت الديناصورات التي نشأت من الأركوصورات في الأرض طوال الحقبة الوسطى ( تشمل العصور : الترياسي والجوراسي والطباشيري وتمتد منمليون سنة إلىمليون سنة سبقت ) . و ب سبب التغير البيئي و تغير المملكة النباتية خلال تلك الحقبة أضطرت ال حيوانات شبيهة الثدييات إلى حياة تنشط في ها ليلا . و أدت تلك التطورات إلى نشأة حيوانات ذات صفات الثدييات مثل حرارة الجسم و ظهور الشعر و زيادة حجم الدماغ . واستطاعت بعض أجناس الثدييات خلال الحقبة الوسطى المتأخرة غزو مناطق بيئية جديدة . من أمثال ها « كاستروكاودا » الذي كان يعيش في المياه ، و « فولاتيكوثيريوم » الذي كان شبي ها بالخفاش ويطير ، و كذٰلك « ريبينوماموس » الشبيه بالديناصورات الصغيرة . تعتمد معلومات نا هذه على احفورات . و كان العثور على أحفورات لثدييات و ما سبق ها من طوائف مباشرة من الحقبة الوسطى نادراً في الماضي ، و لٰكن منذ التسعينيات من القرن الماضي كثر العثور على أحفورات ها و على الأخص في الصين . و عن طريق تقنيات جديدة مثل تقنية التشعب الجيني الجزيئي أصبح في مقدور نا ف هم بعض تطور صفات ال حيوانات الثديية التي أدت إلى ظهور أنواع جديدة تعيش مع نا اليوم . و مع بعض التحفطات ف إن نتائج تلك التقنيات تنطبق إلى حد كبير مع ما عثر علي ه من حفريات وترتيب ها . و على الرغم من أن الغدد الثديية من صفات الثدييات إلا أن تطور الرضاعة في الحيوان لا يزال غامضاً . و كذٰلك لا زلنا لا نعرف الكثير عن تطور القشرة المخية الحديثة . و تركزت أعمال الباحثين في موضوع تطور الثدييات تطور الأذن الوسطى ، التي نشأت عظام ها الصغيرة من عظام الفك للسلويات التي عاشت قبل ها . بعض الأبحاث الأخرى تركز على تطور الأرجل والذراعين ، و التطور العظمي للحنك ، و الفراء ، والشعر و درجة حرارة الجسم . تعريف الثدييات يمكن التعرف على أنواع الثدييات الحالية عن طريق الإناث التي تنتج حليباً . ولتصنيف أحفورة لا بد من وضع شروط أخرى حيث أن الغدد الثديية و غير ها من أعضاء الأنثى المكونة من أعضاء رخوة ف هي لا توجد في ال حفريات . ويستعين علماء الأحياء القديمة في التصنيف بالأذن الوسطى و هي في الثدييات الحالية و تشمل من ضمن ها الثدييات ذات الكيس ، و لٰكن ها لا توجد في أشباه الثدييات ( ثيرابسيدات ) التي عاشت في العصر الثلاثي المبكر . توجد عظمتين للفك في السلويات و قد انزاحت عبر العصور الجيولوجية وكونت الأذن الوسطى من مطرقة وسندان ف ساعدت الثدييات على السمع . كان للسلويات الأولية مفصل للفك مكون من « أرتيكولار » - و هو عظمة صغيرة في نهاية مؤخرة الفك السفلي - و عظمة « كوادراتوم » و هي عظمة صغيرة أيضا عند نهاية الفك العلوي . و جميع السلويات التي لا تنتمي إلى الثدييات مثل السحاليو التماسيح والديناصورات و ما جاء بعد هم من أحفاد ، و كذٰلك الطيور والثيرابسيدات ، فجميع ها يتميز ب هٰذا المفصل الفكي . و لٰكن الثدييات تستخدم نظاما آخر للفك ف هو يتكون من « دنتال » ( عظمة الفك السفلي الحاملة للأسنان ) و عظمة « سكواموسوم » ( عظمة صغيرة من الجمجمة ) . و قد تحولت عظمتي كوادراتوم وأرتيكولار إلى عظمتي السندان والمطرقة في الأذن الوسطى . و على عكس الفقريات الأخرى ف توجد في الثدييات بروزان أسفل الجمجمة يسمى ل قمة القذالي متناسبان مع أعلى فقرة من العمود الفقري تحمل الرأس . وبغرض التعرف على الثدييات يعتمد علماء التاريخ الطبيعي على مفصل الفك ب الإضافة إلى عظام الأذن الوسطى كأعضاء تميز ها . وأما إضافة شروط أخرى قد توجد في أحياء مختلطة ( مثل مفصل فك من أحد أشباه الثدييات وأذن وسطى مع وجود ل قمة القذالي لغير الثدييات في نفس الوقت ) ف هٰذا سوف يصعب التصنيف ب لا داعي . و يصعب أحيانا الفصل في التصنيف بين الزواحف والثدييات ، عند وجود تغييرات طفيفة مرحلية قد تظهر فيما يسمى « أشكال انتقالية » . التفرع الحيوي للثدييات التفرع الحيوي أسفل ه يبين تشعبا مبسطا للفقاريات رباعية الأطراف ، ثم تناقش أسفل ه بعض النقاط التي يختلف علي ها العلماء : تغير البيئة النباتية خلال الترياسي عندما حدث انقراض العصر البرمي الترياسي انقرضت نحو من ال حيوانات الفقرية التي تعيش على اليابسة و كذٰلك انقرضت معظم النباتات على اليابسة . و كانت النتيجة هي انهيار النظام البيئي و ب التالي الموجود الغذائي لل حيوانات الباقية . و استغرقت فترة استعادة الطبيعة لحيوة ها نحو 6 مليون سنة . وتصارعت مجموعات ال حيوانات على اكتساب غذائ ها ونمو ها بين المجموعات الأخرى ، كان صراعا ل البقاء . و من ضمن تلك ال حيوانات كانت السينودونتات و التي يبدو أن ها كانت سائدة على الأرض عند نهاية العصر البرمي . و لٰكن السينودونتات خسرت معركة البقاء ضد مجموعة من نوع كان يبدو ضعيفا من صوروبسيدات و هي مجموعة أركوصورات ( و ينتمي إلي ها التماسيح والديناصورات والطيور ) . و أما ما حدث للتغير في الطبيعة النباتية التي حدثت في ذلك الوقت ف هي تسمى « التغير النباتي في الترياسي » . و يفكر العلماء في عدة نظريات تكون هي المستدعية ل ذٰلك التغير . وأكثر تلك النظريات احتمالا هو أن الأركوصورات التي كانت تعيش في مناطق جافة خلال العصر الثلاثي المبكر ( الترياسي السفلي ) كانت أكثر مقاومة لقلة وجود المياه ف كانت أكثر كفاءة للمعيشة من ال حيوانات الأخرى المتصارعة مع ها على الغذاء ( جميع الصوروبسيدات ل ها جلد من دون مسام ويخرجون حمض البوليك بينما تخرج الثدييات و ربما أيضا الثيرابسيدات تخرجان البول - و لكي يبقى حمض البوليك سائلا ف هو يحتاج إلى ماء أقل مما يحتاج ه البول . ) وحدث التغير النباتي الترياسي عبر فترة تعتبر طويلة \ . و كانت مجموعات السينودونتات من آكلات اللحوم و نوع « ليستوصوريات » كانت الغالبة في أكل اللأعشاب ؛ و عندما جاء الترياسي الأوسط ف كانت الأركوصورات هي السائدة واحتلت الأنماط الحياتية لل حيوانات آكلة اللحوم و النباتات . و يبدو أن التغير النباتي خلال العصر الترياسي ( العصر الثلاثي ) هو العامل الأكبر في تطور السينودونتات إلى ال حيوانات الثديية . ف ما جاء من أحفاد للسينودونتات ف كانت حيوانت صغيرة تصتاد غذائ ها ليلا وتأكل الحشرات ، و ب هٰذا استطاعت البقاء . و نتيجة ذلك هو الآتي \ : كان تغير الثيرابسيدات الذي بدأ ب تنوع في الأسنان وغلق جيد للفك وبسرعة ، فساعد ه ذلك على اصتياد والإمساك ب حيوانات « أرثروبودا » و كسر دروع ها . تحتاج المعيشة الليلية عزل أحسن للحرارة و تنظيم ل درجة حرارة الجسم ، ذلك لأن أسلاف ال حيوانات الثديية كانت تخرج ليلا في البرودة لاصتياد غذائ ها . و كان من الضروري ل البقاء على قيد الحياة التمتع بحاستي سمع وشم جيدتين . و كان تطور الأذن الوسطى في الثدييات مهما ، و نتج عن ه مفصل فكي مناسب حيث انتقلت بعض العظام المكونة للفك إلى الأذن . أصبح حجم المخ كبيرا حيث نمت حاستي السمع والشم ب المقارنة ب نسبة حجم المخ إلى حجم الجسم . و في نفس الوقت يحتاج المخ الأكبر إلى كمية أكبر من السعرات المتناولة مع الغذاء . و ب سبب زيادة احتياج المخ الكبير ل الغذاء فيستحسن اتجاه التطور تطور في العزل الحرار ي و تنظيم درجة حرارة الجسم ، و كذٰلك استغلال أفضل ل الغذاء . و لٰكن النشاط المعيشي الليلي فله مساويء ب النسبة إلى جودة الرؤية للألوان . فانقرضت اثنتين من الأربعة أوبسنات Opsin ( بروتينات لونية توجد في الخلاليا النبوتية في شبكية العين ) - فمعظم الثدييات لا يري الألوان جيدا ، و نجد ذلك في أشباه القرود مثل الليمور . تطور أهم مجموعات الثدييات يبحث علماء التاريخ الطبيعي و علماء تحليل الجينات الجزيئية أزمنة حدوث تغيرات وتفرعات و نوع التفرعات لل حيوانات الثديية و على الأخص العليا من ها التي بقيت حتى وقة نا الحاضر . في العادة يعتمد علماء التاريخ الطبيعي ب تأريخ وجود مجموعة من الثدييات ب حسب أقدم الأحفورات من ها ، و التي ما تحتص ب ه من خصائص تجمع بين ها . و يرى مد علماء تحليل الجينات الجزيئية أن التفرعات التطورية تكون قد انفصلت قبل أزمنة ما عثر علي ه من أحفورات تخص مجموعة ، و أن مجموعات كانت متشابهة في شكل ها لٰكن ها كانت تختلف بعض الشيء في جينات ها . وتمتد تلك البحوث والمناقشات أيضا إلى التعريفات و وصف كل مجموعة رئيسية عن من الثدييات العليا - و مثال علي ها نجدهم يبحثون كل بطريقت ه في دراسة أفروثوريا محاولين التوصل إلى حل مرضي ل هما . التفرع الحيوي للثدييات العليا يعتمد علماء ال تحليل الجيني الجزيئي على جينات نوعية خاصة ل دراسة تفرع الكائنات و هي طريقة قريبة من الطريقة التي يتبع ها علماء ال حفريات والتاريخ الطبيعي و التي تعتمد على صفات معينة للأحفورات التي يعثرون علي ها ، ف إذا تماثلت جينات كائنين أكثر من تماثلهم مع كائن حي ثالث ، فيكون من اللازم إعتبار هذان الكائنان متقاربان . التفرع التالي يبين تفرع الثدييات العليا ، مع ملاحظة أن ه لا يحوي ثدييات منقرضة ب سبب عدم إمكانية استخلاص جينات DNS من أحفورات . تقدير عمر تطور الثدييات العليا تصل دراسات ا التحليل الجيني إلى أن معظم رتب ال حيوانات الثديية قد تفرعت قبل نحوإلىمليون سنة ، مع تفرع العائلات الموجودة في الوقت الحاضر في زمن طويل بعد ذلك خلال الإيوسين العلوي و العصر الميوسيني السفلي . بعض علماء ال حفريات يعتقدون في عدم وجود أحفورات لثدييات عليا قبل انقراض العصر الطباشيري - الثلاثي . و لٰكن أحفورة « ميليستس غوبينسيس » Maelestes gobiensis التي يرجع تاريخ ها على نحومليون سنة سبقت تنتمي إلى اليوثيريا Euth eria , و لٰكن ها ليست لحيوان ثديي عالي . كثير من أحفورات العصر الطباشيري تبين سحالي وسمندرات و طيور و حيوانات ثديية و لٰكن لا يوجد بين ها حيوانات ثديية عليا . و من المحتمل أن ها لم توجد في تلك الأزمنة . و مع ذلك ف توجد احفورات ل حيوانات عاشت قبلمليون سنة من نوع الحافريات و التي من الممكن ان تكون أسلاف ذوات الحافر الحالية . و يرجع تاريخ الاحفورات الخاصة بأسلاف ال حيوانات الثديية المعاصرة غالبا إلى العصر الباليوسيني المبكر ( قبلمليون سنة ) ، وقليل من ها ما عاش اسلاف ه في العصر الطباشيري ، أي قبل انقراض الديناصورات قبلمليون سنة . و بعض باحثين التاريخ الطبيعي العاملين في دراسة ال تحليل الجينى الجزيئي يستخدم الطرق ال إحصائية من أجل تتبع توالي حفريات المجموعات الحيوانية الحديثة . و قد توصلوا إلى أن الرئيسيات قد نشأت خلال العصر الطباشيري المتأخر . و تؤيد الدراسات ال إحصائية التي أجريت على جدول الأحفورات أن ال حيوانات الثديية قد تنوعت كثيرا و زادت أحجام ها سريعا خلال العصر الباليوسيني المبكر قبلمليون سنة . تطور ملامح الثدييات الفكوك والأذن الوسطى تظهر مستحاثة Hadrocodium ، و التي تعود إلى العصر الجوراسي المبكر ، أول دليل واضح على مفاصل الفك الكامل للثدييات والأذنين الوسطى ل ها ، حيث يتكون مفصل الفك من عظام الفك السفلي والعظم القشر ي ، بينما يوجد العظم المربعي والمفصلي في الأذن الوسطى ، ويُعرفان ب اسم عظمي المطرقة والسندان . توضح إحدى تحليلات Teinoloph os من فصيلة الكظاميات أن ل هٰذا الحيوان مفصل فك ما قبل الثدييات ، أي يتكون من العظم المربعي والعظم الزاوي ، كما يوضح ال تحليل أن الأذن الوسطى للثدييات النهائية تطورت مرتين ب شكل مستقل ، في فصيلتي الكظاميات والوحشيات ، لكن هذه الفكرة كانت موضع خلاف . شارك اثنان من مؤلفي هذا الاقتراح في تأليف ورقة لاحقة أعادت تفسير نفس السمات ك دليل على أن حيوان الـ Teinoloph os كان خلد ماء مكتمل النمو ، مما يعني أن ه ربما امتلك مفصلاً للفك والأذن الوسطى . الإرضاع اتُفق أن وظيفة الإرضاع الأصلية هي الحفاظ على رطوبة البيض . و تستند هذه الفكرة في الأساس على فصيلة الكظاميات ( الثدييات التي تضع البيض ) . من المعروف أن البيض السلوي قادرٌ على التطور بعيداً عن الماء . لكن معظم بيوض الزواحف تحتاج إلى الرطوبة كي لا تجف . لا تحتوي الكظاميات على حلمات ، لٰكن ها تفرز الحليب من بقعة شعر على بطون ها . تُ غطى بيوض الكظاميات أثناء الحضانة بمادة لزجة مجهولة الأصل . وتتألف قشرت ها من ثلاث طبقات قبل وضع البيوض . ثم تظهر طبقة رابعة بتركيبة مختلفة عن تركيبة ا الطبقات الثلاث الأصلية بعد وضع البيوض . وتُنتج الطبقة الرابعة والمادة اللزجة من الغدد الثديية . و إن كان الأمر كذلك ، ف ربما نحصل على تفسيرٍ ل سبب إفراز الكظاميات للحليب من بقعٍ شعرية . ف من الأسهل نشر الرطوبة و مواد أخرى على البويضة من منطقة واسعة تملك شعراً أكثر من الحلمة الصغيرة العارية . أظهرت الأبحاث اللاحقة ظهور الكازين عند سلف الثدييات المشترك منذ نحوإلىمليون عام . يدفعنا ذلك إلى ا التساؤل ما إذا كان إفراز مادة ما ل الحفاظ على رطوبة البيضة يشير إلى حدوث الإرضاع عند الثيرابسيدات . هناك ثدييات صغيرة تدعى Sinocodon – و التي تُعد مجموعة شقيقة ل جميع الثدييات اللاحقة – ل ها أسنان أمامية حتى عند أصغر أفراد ها ، ب الإضافة إلى الفك المتحجر ب شكل سيء . ربما لم تقم هذه ال حيوانات ب عملية الإرضاع ، أي ربما تطورت الرضاعة مباشرة أثناء الانتقال من مرحلة ما قبل الثدييات إلى مرحلة الثدييات . و مع ذلك ، تُظهر الـ Tritylodontidae – و هو حيوان قاعدي – أدلة واضحة على حدوث عملية الإرضاع . كما يُظهر الـ Morganucodonta – و هو حيوان قاعدي وثديي الشكل – دليلاً على حدوث عملية الإرضاع . الشعر و الفراء أول دليل واضح على الشعر أو الفراء هو مستحاثات الـ Castorocauda والـ Megaco nus ، منذمليون سنة في منتصف العصر الجوراسي . نظراً لامتلاك كلا الحيوانين طبقةً مزدوجة من الشعر و شعر وطلية سفلية ، ف من المفترض أن يملك آخر سلفٍ مشترك ل هما الميزات الشعرية ذات ها . يجب أن يكون هذا الحيوان من العصر الترياسي لأن ه كان سلفاً للـ Tikitherium من العصر الترياسي أيضاً . في منتصف الخمسينيات ، فسّر بعض العلماء الثقب ( أو الممرات ) في الفك العلوي وقادمة الفك العلوي ( و هي عظام صغيرة أمام الفك العلوي ) لدى كلبيات الأسنان كقنوات تزود الشعرات الأنفية عن الحيوان ( أو الشوارب ) بالأوعية الدموية والأعصاب ، واقترحوا أن هذا دليلٌ على وجود الشعر أو الفراء . ووضحوا أيضاً أن الثقوب لا تدل ب الضرورة على امتلاك الحيوان للشعيرات الأنفية . فالسحلية الحديثة Tupinambis لدي ها ثقوب تكاد تكون مماثلة ل تلك الموجودة لدى كلبيات الأسنان غير الثديية كالـ Thrinaxodon . و مع ذلك ، تواصل المصادر الشائعة إسناد الشوارب إلى الـ Thrinaxodon . اعتُبرت ال حفريات الأثرية ، عن طريق الخطأ ، والعائدة للعصر الترياسي السفلي أن ها بصمة تظهر الشعر لدى كلبيات الأسنان ، لكن هذا الادعاء دُحض و اعتبر باطلاً . في دراسة للفتحات القحفية وارتباط الأعصاب الوجهية بالشوارب لدى الثدييات البعيدة ، وُجد أن الـ Prozostrodontia – و هو من الأسلاف الصغيرة والمباشرة للثديات – تملك شوارب ( شعيرات ) شبيهة ب تلك الموجودة لدى الثدييات ، و لٰكن الثيرابسيدات الأقل تطوراً لا تملك شعيرات متحركة ، و قد لا تملك شعيرات على الإطلاق . ربما تطور الفراء من الشعيرات ، أما الشعيرات ف ربما تطورت ك رد فعل على نمط الحياة الليلية أو / و الاختباء في ال كهوف . الأطراف المنتصبة لم نستطع ف هم عملية تطور الأعضاء المنتصبة عند الثدييات ب شكل كامل ، حيث تمتلك الكظاميات الحالية والمتحجرة على سبيل المثال أعضاء متمددة . و يعتقد العلماء أن وضعية الطرف غير المتمدد محدودة لدى الإسفينيات الشمالية ، و هي مجموعة تحتوي الوحشيات ب استثناء اللانابيات . و يتفق العلماء أن خاصية الوقوف ظهرت لدى الـ Sinodelph ys والـ Eomaia ، أي أن وضعية الوقوف هذه ظهرت منذمليون سنة في العصر الطباشيري المبكر . و يعتقد العلماء أن الثديات الأولى امتلكت أطرافاً أمامية منتصبة على عكس الأطراف الخلفية الأكثر تمدداً . ولاحظوا استمرار هذا الاتجاه لدى المشيميات والجرابيات الحديثة . ذوات الدم الحار إن الدم الحار مصطلح معقد ومب هم ، ف هو يتضمن بعض أو جميع الأنواع التالية : داخلية الحرارة : و هي القدرة على توليد الحرارة داخلياً بدلاً من ممارسة سلوكيات معينة كالتشمس أو ممارسة النشاط العضلي . ثابتة الحرارة : وتعني ثبات درجة حرارة الجسم . حيث تملك معظم الأنزيمات مجالاً مثالياً لدرجات الحرارة كي تعمل . و تنخفض الفعالية ب سرعة خارج هذا المجال . يحتاج الكائن ثابت الحرارة إلى امتلاك أنزيمات تعمل ب شكل جيد في مجال صغيرٍ من درجات الحرارة . ذوات الدم الحار : تتميز هذه الكائنات ب معدل أيضٍ ( استقلاب ) مرتفع ، و تحديدا في حالة الراحة . و يتطلب ذلك درجة حرارة مرتفعة نسبياً ، و إمكانية الحفاظ على درجة الحرارة هذه . و سبب ذلك هو معامل Q10 : أي تنخفض سرعة العمليات الكيميائية الحيوية إلى النصف تقريباً إن انخفضت درجة حرارة الحيوان بمقداردرجات مئوية . لا يعلم العلماء كثيراً عن الآليات الداخلية ل تلك ال حيوانات المنقرضة . و تركز معظم النقاشات على ثبات الحرارة وذوات الدم الحار . لٰكن هم اتفقوا أن داخلية الحرارة قد تطورت في البداية عند مندمجات الأقواس كالديساينودونت ، حيث امتلكت تلك ال حيوانات جسداً متناسقاً ساعد ها في احتجاز الحرارة ، ب الإضافة إلى عظام مليئة بالأوعية الدموية و قنوات هافرس . و ربما امتلكت شعراً أيضاً . و هناك اقتراحٌ ظهر في الآونة الأخيرة يوضح أن داخلية الحرارة قد تطورت منذ ظهور أفعواني العيون . تملك الكظاميات الحديثة درجة حرارة داخلية منخفضة مقارنة مع الثدييات المشيمية والجرابية . حيث تبلغ نحودرجة مئوية ( أوفهرنهايت ) . و وفقا ل تطور السلالات القوسي ، لم تكن درجة حرارة هذه الثدييات أقل من تلك التي امتلكة ها الكظاميات . هناك دليلٌ وفقاً لعلم الأحياء الخلوي يُظهر أن معدل الاستقلاب المنخفض لدى الكظاميات ليس سوى صفة ثانوية متطورة . اقرأ أيضا سلويات حقبة وسطى المراجع ثدييات ما قبل التاريخ رباعيات الأطراف