نظرية تاريخ الحياة
تُعد نظرية تاريخ الحياة هيكلاً تحليلياً مصمماً لدراسة تنوع استراتيجيات تاريخ الحياة التي تستخدمها الكائنات الحية المختلفة في كل أنحاء العالم، بالإضافة إلى أسباب تنوع دورات حياتها ونتائجها، كما تُعتبر نظريةً للتطور البيولوجي تسعى لتفسير الجوانب التشريحية والسلوكية للكئنات الحية، بالإشارة إلى الطريقة التي صاغ بها الاصطفاء الطبيعي تواريخها الطبيعية، بما فيها التطور والسلوك التكاثريين خاصتها، ومدة حياتها والسلوك التالي للإنجاب.

وتُعرّف إستراتيجية تاريخ الحياة بأنها النماذج النوعية بالعمر والمرحلة، وتوقيت الأحداث التي تشكل حياة الكائن الحي، كالولادة، والفطام، والبلوغ، والموت... الخ، وتعتمد هذه الأحداث –وخصوصاً تطور اليافعين، وعمر البلوغ، وعملية الإنجاب الأولى، وعدد الأنسال، ومستوى استثمار الوالدين، والهرم والوفاة– على الوسط الفيزيائي والبيئي للكائن الحي.

وتطورت هذه النظرية في خمسينيات القرن العشرين، وتُستخدم لتجيب على أسئلة حيال المواضيع المذكورة التي تتضمنها استراتيجيات تاريخ الحياة، بعد تحديد هذه الاستراتيجيات وإنشاء نماذج لدراسة تأثيرها، وأخيراً بناء توقعات عن أهميتها، بحيث يمكن للعلماء أن يوظفوا هذه التوقعات في فهم كيفية تأثير التطور على ترتيب أحداث تاريخ الحياة وطولها في حياة المتعضية، وخصوصاً مدة حياتها وفترة التكاثر.

 وقد تطور نمطان مركّزان رئيسيان لهذه النظرية عبر الوقت، هما الوراثي والظاهري، لكن انطلقت حركة حديثة تسعى لدمج هاتين المقاربتين، وتستند نظرية تاريخ الحياة إلى أساس تطوري، وتدرس تأثير الاصطفاء الطبيعي على الكائنات الحية طوال مدة حياتها وعبر الأجيال. كما تستخدم بعض مقاييس الصلاحية التطورية لتحديد ما إن كانت المتعضيات قادرة على تحسين صلاحيتها ما أمكن، بتخصيص الموارد لمجال من المتطلبات المختلفة طوال حياتها، [1] وهي تفيد كأسلوب لتحري الطبقات المتعددة لتعقد حياة الكائنات الحية وعوالمها بشكل أعمق.

وقد طوّرت الكائنات الحية تنوعاً كبيراً لتواريخ الحياة، انطلاقاً من سلمون المحيط الهادئ، والذي ينتج آلاف البيوض لمرة واحدة ثم يموت، إلى البشر الذين ينتجون أنسالاً معدودةً على مدى عقود.

دورة الحياة 
تتبع جميع الكائنات الحية تتالياً معيناً لتطورها، انطلاقاٌ من الحمل، وانتهاءً بالموت، وهو ما يُعرف بدورة الحياة، وتتضمن الأحداث بين البداية والنهاية عادة الولادة، وفترة الطفولة، والبلوغ، والتكاثر، والهرم، وتؤلف جميعها إستراتيجية تاريخ الحياة للمتعضية.

وتُصاغ الأحداث الرئيسية في دورة الحياة هذه غالباَ بالكفاءات الديموغرافية للكائن الحي، وقد تكون بعض التحولات أكثر وضوحاً من غيرها، ويمكن تمييزها بالتغيرات الفيزيائية، كبزوغ الأسنان عند الأطفال الصغار، وقد تبدي بعض الأحداث تفاوتاً قليلاً بين الأفراد التابعين لنوع ما، كطول فترة الحمل، بينما يمكن أن تتفاوت أحداث أخرى كثيراً، كالعمر عند إجراء عملية الإنجاب الأولى.

ويمكن تقسيم دورات الحياة إلى مرحلتين رئيسيتين، هما النمو والتكاثر، إذ لا يمكن أن تحصل هاتان العمليتان بالآن ذاته، فحالما يبدأ التكاثر يتوقف النمو عادةً، ويُعد هذا التحول ضرورياً لأنه قد يؤثر أيضاً على الجوانب الأخرى في حياة الكائن الحي، كتنظيم مجموعته أو علاقاته الاجتماعية. ويمتلك كل نوع نموذجه وتوقيته الخاصّين فيما يتعلق بهذه الأحداث، هو ما يُعرف غالباً بالتطور الجنيني، وما تقوم بدراسته نظرية تاريخ الحياة في الحقيقة هو التنوع الناتج عنه.

الصلاحية الداروينية 
في السياق التطوري، تتحد الصلاحية بعدد الأنسال التي ينتجها الكائن الحي طوال فترة حياته، وتتمثل العوامل المحددة الرئيسية بقدرة البقاء على قيد الحياة ومعدل الإنجاب، هذا يعني أن صفات الكائن الحي وجيناته تُورّث للأجيال القادمة، وتساهم في «النجاح» التطوري، كما تُساهم عملية التأقلم بهذا النجاح بتأثيرها على معدلات البقاء والتكاثر، ما يؤسس بدوره مستوى ذاك الكائن في الصلاحية الداروينية، وفي نظرية تاريخ الحياة، يؤثر التطور على مراحل حياة المتعضيات ويوّلد التأقلم.

صفات تاريخ الحياة 
توجد سبع صفات مُعترف على أهميتها تقليدياً في نظرية تاريخ الحياة، كما تتحدد صلاحية الكائن الحي بصفاتها المتغيرة هذه، وتفيد الطريقة التي تؤثر فيها قوى التطور على هذه الصفات في الحد من التباين والموروثية الجينيين لاستراتيجيات تاريخ الحياة، رغم أنه ما تزال توجد تباينات كبيرة في العالم.
قائمة بالصفات المذكورة:
 الحجم عند الولادة
 نموذج النمو
 العمر والحجم عند البلوغ
 عدد وحجم ونسبة الجنس عند النسل
 الاستثمارات الإنجابية المتعلقة بالعمر والحجم
 مواعيد الوفيات المتعلقة بالعمر والحجم
 طول فترة الحياة

استراتيجيات تاريخ الحياة 
تُنتج مزائج صفات تاريخ الحياة والأحداث الحياتية تلك استراتيجيات تاريخ الحياة، على سبيل المثال، اقترح واينميلر وروز، كما ورد في اقتباس لارتيلوت وديلسوك، ثلاثة أنماط من هذه الاستراتيجيات في الأسماك التي درساها، وهي الاستراتيجية الانتهازية، والدورية والتوازن.

وتم تحديد هذه الأنماط بحجوم أجسام الأسماك، وعمرها عند البلوغ، والقدرة الكبيرة أو القليلة للبقاء على قيد الحياة، ونوع البيئة التي وُجدت فيها، وبناءً على ذلك صُنّفت الأسماك صغيرة الحجم، والتي بلغت عند عمر متأخر، وامتلكت قدرة منخفضة على البقاء، على أنها تمتلك إستراتيجية حياة دورية.

كما بإمكان أنواع السلوكيات الجارية أثناء الأحداث الحياتية أن تحدد أيضاً استراتيجيات تاريخ الحياة، فمثلاً تكون إستراتيجية تاريخ الحياة استغلاليةً عندما يستفيد الكائن الحي باستهلاك مصادر أكثر من الآخرين، أو بسلب تلك المصادر من الكائنات الأخرى.

خواص تاريخ الحياة 
وهي صفات تؤثر على جدول حياة الكائن، ويمكن تخيلها كالاستثمارات المتعددة في نموه، وتكاثره وقدرته على البقاء على قيد الحياة، ويتمثل هدف نظرية تاريخ الحياة في استيعاب التفاوت في استراتيجيات تاريخ الحياة، ومن ثم توظيف هذه المعرفة في إنشاء نماذج لتوقع أنواع الصفات التي ستكون مفضّلة في بيئات مختلفة، ومن الأمثلة على خواص تاريخ الحياة الرئيسية:
 العمر عند أول حدث تكاثري إنجابي
 مدة الحياة التكاثرية والهرم
 عدد وحجم الأنسال

وستختلف هذه الخواص في بعض الحالات تبعاً للكثافة السكانية، بما أن الأنماط الوراثية التي تبدي صلاحية عظمى في الكثافات السكانية الكبيرة لن تمتلك الصلاحية ذاتها في الكثافات السكانية الصغيرة، كما ستؤدي ظروف أخرى، كثباتية البيئة المحيطة، لانتقاء خواص معينة لتاريخ الحياة.

القيمة الإنجابية وتكاليف الإنجاب 
تجسد القيمة الإنجابية التسويات بين التكاثر، والنمو وقدرة البقاء على قيد الحياة، وتتحدد هذه القيمة عند الكائن الحي بمساهمته المتوقعة في عدد السكان من خلال إنجابه الحالي والمستقبلي:
القيمة الإنجابية = الإنجاب الحالي + القيمة الإنجابية المتبقية

إذ تمثّل القيمة الإنجابية المتبقية إنجاباً مستقبلياً للكائن الحي من خلال استثماراته في النمو والقدرة على البقاء، وتتوقع فرضية تكاليف الإنجاب [20] أن الاستثمار الأكبر في الإنجاب الحالي يعيق النمو والقدرة على البقاء ويُنقص من الإنجاب المستقبلي، بينما ستنتج الاستثمارات في النمو خصوبيةً عالية (أي عدد الأنسال الناتجة) والمزيد من الفترات الإنجابية في المستقبل.

نظرية انتقاء آر/كيه 
يمكن فهم ضغوط الانتقاء المحددة للاستراتيجية التكاثرية، وبالتالي الكثير من تاريخ الحياة، لكائن حي ما من خلال نظرية انتقاء آر/كيه، فتتمثّل التسوية الرئيسية لنظرية تاريخ الحياة في عدد الأنسال مقابل توقيت التكاثر، وتمتلك الكائنات الحية الخاضعة للانتقاء آر معدّل نمو عالياً، وتميل لإنجاب عدد أكبر من الأنسال بأدنى عناية أبوية، كما تكون فترات حياتها أقصر، وتناسب هذه الكائنات الحياة في بيئة غير ثابتة، لأنها تتكاثر مبكراً وبوفرة، متيحةً معدل بقاء متدنياً للنسل.

 بينما تتواجد الكائنات الحية الخاضعة للانتقاء كيه بالقرب من السعة الحاملة لبيئاتها، وتنجب عدداً قليلاً نسبياً من الأنسال على مدى فترة زمنية طويلة، وتبدي استثماراً أبوياً كبيراً، وتناسب هذه الكائنات بأفضل حال الحياة في بيئة ثابتة بإمكانها فيها الاعتماد على فترة الحياة الطويلة ومعدل الوفيات المنخفض لتتكاثر عدة مرات منجبةً أنسالاً بمعدلات بقاء عالية.

التنوع 
يُعتبر جزءاً رئيسياً تتناوله نظرية تاريخ الحياة في دراساتها، لأن كل كائن حي يمتلك استرتيجيته الخاصة في تاريخ الحياة، وقد تكون الفوارق بين الاستراتيجيات بسيطة أو عظيمة، على سبيل المثال، قد يُنجب كائن ما نسلاً وحيداً، بينما يُنجب آخر المئات، كما قد يعيش نوع ما لعدة ساعات فقط، في الوقت الذي تبقى فيه أنواع أخرى على قيد الحياة لعقود، ومن ناحية أخرى تتكاثر بعض الكائنات لمرات كثيرة خلال فترة حياتها، بينما تتكاثر أخرى لمرة أو مرتين فقط.

التسويات 
يُعد تحديد التسويات الجارية في أي كائن حي مُعطى جزءاً ضرورياً من دراسة استراتيجيات تاريخ الحياة، ويتم تنظيم الطاقة المستخدَمة في تلك الاستراتيجيات بواسطة الديناميكا الحرارية وحفظ الطاقة، والشّح المتأصل بالموارد، لذا لا يمكن استثمار جميع الخواص أو المهام بالوقت ذاته، وبالتالي ينبغي على الكائنات الحية الاختيار بين المهام، كالنمو، والتكاثر والبقاء، مبدّية بعضها على الآخر.

فمثلاً توجد تسوية بين زيادة كل من حجم الجسم وفترة الحياة للحد الأقصى، وكذلك بين رفع كل من حجم الأنسال وأعدادها للحد الأعلى، ويُمكن النظر لما سبق أيضاً كخيار بين كمية الأنسال وجودتها، فتُعد هذه الخيارات تسويات تدرسها نظرية تاريخ الحياة.

القيود 
يُشابه مبدأ القيود فكرة التسويات المناقَشة سابقاً، فبسبب امتلاك الكائنات الحية لكمية محدودة من الطاقة، تقوم عملية التسوية مقام حد طبيعي لتأقلم الكائن الحي واحتمالية صلاحيته، وينطبق ذلك على الجمهرات السكانية أيضاً،[5] وقد تكون هذه الحدود فيزيائية، أو تطورية أو تاريخية، وتُفرض من قِبل الخواص الموجودة للكائن الحي.

توخي الصلاحية المثلى 
تشير هذه الفكرة إلى قدرة الكائن الحي على التأقلم للوصول إلى إستراتيجية «مثلى» لتاريخ الحياة تسمح له بتحقيق أعلى مستوى ممكن من الصلاحية، وتوجد عدة طرق يمكن من خلالها مقاربة دراسة المثالية، بما فيها الطاقية والديموغرافية، علماً أن تحقيق الصلاحية المُثلى يشمل أيضاً عدة أجيال، لأن الاستهلاك الأمثل للطاقة يضم كلاً من الأبوين والنسل، فعلى سبيل المثال عن الاستثمار الأمثل للنسل، يتضاهى تناقص العدد الكلي للأنسال مع تزايد عدد الناجين منها.

التكاثر الرأسمالي والإيرادي 
يركز الفرق بين نوعي التكاثر هذين على كيفية استخدام الكائنات الحية للموارد لتمويل تكاثرها، بالإضافة إلى آلية توقيت ذلك، فتستخدم الكائنات المتكاثرة وفق مبدأ رأس المال المصادر التي جمعتها قبل التكاثر لتسديد متطلباته، كما أنها تتكاثر حالما تصل لعتبة معينة من حالة الجسم، والتي تتناقص بتقدم الموسم، بالمقابل تتكاثر الكائنات المتبعة لمبدأ الإيرادات باستهلاك مصادر تولدها بالتزامن مع تكاثرها، وتوقّت هذا الاستهلاك مع تغير حالة الجسم نسبةً لعدة عتبات ثابتة.

وتغلب ملاحظة نمط التكاثر الرأسمالي في الكائنات الحية التي تواجه موسمية قوية، وذلك لأنه عندما تكون قيمة النسل تكون منخفضة، ولكن الطعام متوفر بكثرة، يسمح بناء المخازن لأن تحقق الكائنات معدلات إنجاب أعلى مما ستكون عليه لولاه، بينما في البيئات الأقل موسمية، يُرجّح تفضيل التكاثر الإيرادي، لأن الانتظار للتكاثر لن يُظفر بمنافع للصلاحية.

تكيفية الأنماط الظاهرية 
تركز تكيفية الأنماط الظاهرية على المفهوم الذي يشير إلى أن الأنماط الجينية المتماثلة قد تنتج أنماطاً ظاهرية مختلفة استجابةً لبيئات مختلفة، وتؤثر على مستويات التباين الوراثي بقيامها كمصدر لتنوع وتكامل صفات الصلاحية.

تاريخ الحياة البشرية 
في دراسة البشر، تُستخدم نظرية تاريخ الحياة البشرية بعدة طرق، بما يتضمن علم الأحياء، وعلم النفس، والاقتصاد، وعلم البشريات، بالإضافة لمجالات أخرى، وبالنسبة للبشر، تتضمن استراتيجيات تاريخ الحياة جميع العوامل المُعتادة، كالتسويات، والقيود، والجهد التكاثري... الخ، علاوة على عامل ثقافي يتيح لهم حل مشاكلهم بطرق ثقافية، بالإضافة إلى التأقلم، كما يمتلك البشر صفات فريدة تميزهم عن الكائنات الحية الأخرى، كالدماغ الكبير، والبلوغ المتأخر، والعمر عند عملية الإنجاب الأولى، وفترة الحياة الأطول.

وتوجد احتمالات متنوعة لتفسير هذه الصفات الفريدة، فمثلاً ربما تأقلم البشر لإطالة الفترة اليافعة من عمرهم لإمدادهم بالمزيد من الوقت من أجل تعلم المهارات الضرورية للصيد الموفق أو الغارات الناجحة لجمع المؤن، وقد تفسر فترة التعلم المديدة هذه مدة الحياة البشرية الأطول أيضاً، كفترة أكبر من الزمن لتوظيف تلك المهارات المُكتسبة، وتم اقتراح التكاثر التعاوني وفرضية الجدة كالأسباب الكامنة وراء استمرار البشر في العيش لعدة سنوات بعد أن يصبحوا غير قادرين على الإنجاب، كما يتيح الدماغ الكبير سعة تعلّمية أكبر، وقدرة على الانهماك بسلوكيات جديدة وابتكار الأشياء.

تخصيص الموارد 
يرتبط تخصيص موارد الكائن الحي بعدة مفاهيم مهمة أخرى كالتسويات وتوخي الصلاحية. إن أفضل تخصيص ممكن للموارد هو ما يتيح للكائن الحي إمكانية تحقيق إستراتيجية توخي صلاحية مثلى والوصول إلى أقصى درجة من اللياقة واتخاذ أفضل القرارات حول كيفية مساهمة تخصيص الطاقة في التسويات المختلفة في ذلك. تم تطوير نماذج تخصيص الموارد واستعمالها في دراسة المشكلات مثل المشاركة الأبوية وطول فترة تعلم الأطفال وغيرها من القضايا التنموية.  كما يلعب تخصيص الموارد أيضاً دوراً في التنوع لأن التخصيصات المختلفة للموارد بحسب الأنواع المختلفة تخلق التنوع في استراتيجيات تاريخ الحياة.

محددات تاريخ الحياة 
هناك العديد من العوامل التي تحدد تطور تاريخ حياة كائن حي خصوصاً تقلب البيئة. تنتقي البيئة المتقلبة (البيئة التي تتغير فيها الموارد والأخطار والمنافسين بسرعة) الأحياء التي تنتج ذرية أكبر في وقت أبكر من حياتها لأنه من غير المؤكد أبداً ما إن كانت ستبقى على قيد الحياة لتتكاثر مجدداً. قد يكون معدل الوفيات أفضل مؤشر لتاريخ حياة أي نوع: تنضج الكائنات الحية التي ترتفع معدلات الوفيات لديها (وهي النتيجة المعتادة للبيئة التي لا يمكن التنبؤ بها) قبل الكائنات التي تنخفض معدلات وفياتها وتلد أكثر من ذرية في وقت واحد. يمكن أن تؤدي البيئة المتقلبة بشكل كبير أيضاً إلى التكيفية وهي قدرة الكائنات الحية على تحويل تواريخ الحياة المختارة من النمط كيه إلى النمط آر مثلاً وذلك لتتلاءم مع البيئة.

الأدوات المستخدمة 
 التنميط الرياضي
 علم الوراثة الكمية
 الانتقاء الاصطناعي
 علم السكن
 التنميط الأمثل
 النهج الآلي
 المتثابتة المالثوسية

وجهات النظر 
قدمت نظرية تاريخ الحياة وجهات نظر جديدة في مجال فهم العديد من جوانب السلوك الإنجابي البشري، مثل العلاقة بين الفقر والخصوبة. تم تأكيد العديد من التنبؤات الإحصائية من خلال البيانات الاجتماعية وهناك مجموعة كبيرة من المؤلفات العلمية من الدراسات في النماذج الحيوانية التجريبية، والدراسات الطبيعية على العديد من الكائنات الحية.

النقد 
تم نقد الادعاءات بأن فترات طويلة من العجز لدى الشباب سيتطلب المزيد من الجهود الأبوية في حماية الصغار في نفس الوقت الذي تم فيه انتقاد فكرة أن الافتراس يحصل بسبب بذل جهود أقل من الأبوين لحماية الصغار وذلك لافتراضه أن التسلسل الزمني المطلق سيحدد اتجاه الانتقاء. يجادل هذا النقد بأن نسبة الاعتداءات الإجمالية التي تواجه الصغار تحتاج لنفس مقدار الحماية الفعالة بغض النظر عما إن كان خلال طفولة طويلة ومن قبل أعداء طبيعيين أو إن كان خلال طفولة قصيرة وأعداء قريبين وذلك لأن سرعات الحياة المختلفة هي نفسها بالنسبة للحيوانات شخصياً بغض النظر عن اختلافاتها الظاهرية. أحد الأمثلة التي تم الاستشهاد بها هو الحيوانات الصغيرة التي لديها عدد أكبر من الأعداء الطبيعيين ستواجه نفس القدر من التهديدات وستحتاج نفس مقدار الحماية تقريباً بالمقارنة بالحيوانات الكبيرة ذات العدد الأقل من الأعداء والتي تنمو ببطء أكبر (على سبيل المثال يمكن لآكلي اللحوم الصغار الذين لا يمكنهم أكل طفل بشري صغير حتى أن يفترسوا العديد من حيوانات السرقاط الصغار). يجادل هذا النقد أيضاً بأنه عندما يقوم آكلي اللحوم بأكل مجموعة مخزنة معاً فلا يوجد فرق في فرصة نجاة أحدها اعتماداً على عدد الصغار الموجودين معاً، ملخصاً بأن البشر لا يهبون لحماية الصغار العاجزين من الحيوانات الصغيرة كالفئران مثلاً.

نقد الادعاءات بأن الضهي والانتكاسات الأخرى المتعلقة بالعمر لدى خصوبة المرأة يمكن أن تتداخل مع الاعتماد الطويل على شريك جنسي ذكر واحد الذي يفضل الإناث المخصبات. يجادل هذا النقد بأنه كلما زاد الوقت الذي يحتاج فيه الطفل إلى عناية أكبر نسبة إلى مأمول عمر نوعه كلما زات نسبة احتياج الأطفال المولودين إلى رعاية والدية عندما لم تعد الانثى خصبة أو عندما يحصل تناقص كبير في خصوبتها.

يجادل هؤلاء النقاد أنه ما لم يتم إلغاء تفضيل الذكور للإناث المخصبات والانتقال إلى أنثى جديدة سنوياً فإن الحاجة إلى شريك جنسي ذكر ستؤدي إلى إلغاء الضهي والحفاظ على الخصوبة بهدف الحفاظ على الشريك وأن نظرية الزوج الواحد لا تفسر سبب حدوث ضهي لدى البشر.

أحد الانتقادات لمفهوم التسوية بين جهد التزاوج وجهد الأبوة هو أنه في النوع الذي يشيع فيه إنفاق جهد أكبر على شيء ما أكثر من التزاوج بما في ذلك الأبوة على سبيل المثال وليس الحصر فإن هؤلاء لديهم وقت وطاقة أقل بالنسبة للمنافسين أيضاً مما يعني أن خفض الجهد المبذول في التزاوج على مستوى النوع لا يخفض من قدرة الفرد على جذب شركاء آخرين. ينتقد هؤلاء النقاد أيضاً الانقسام الحاصل بين الجهد المبذول على الأبوة والجهد المبذول على التزاوج لوجود أمور أخرى تحتاج بذل جهد أيضاً كالبقاء الذي قد يكون له نفس التأثيرات على مستوى النوع.

هناك أيضاً انتقادات للتسويات المتعلقة بالحجم والعضو بما في ذلك انتقاد الادعاء بوجود علاقة بين مأمول العمر والحجم التي يستشهد بملاحظة زيادة مأمول العمر لدى الحيوانات كبيرة الحجم، بالإضافة إلى انتقاد الادعاء بأن الأدمغة الأكبر تعزز النزعة الاجتماعية نقلاً عن الدراسات الأولية التي بقيت فيها القرود فعالة اجتماعياً بعد أن أزيل جزء كبير من أدمغتها جراحية وذلك بالرغم من تراجع مرونتها التقنية في حل المشاكل والمحاكاة الحاسوبية للتفاعل الاجتماعي للشمبانزي التي تظهر بأنها لا تتطلب إدراك معقد وحالات البشر الفعالين اجتماعياً بالرغم من وجود أدمغة صغيرة لديهم.

المراجع 

علم الاجتماع الحيوي
علم البيئة التجمعي
نمو الإنسان
تُعد نظرية تاريخ الحياة هيكلاً تحليلياً مصمماً ل دراسة تنوع استراتيجيات تاريخ الحياة التي تستخدم ها الكائنات ا لحية المختلفة في كل أنحاء العالم ، ب الإضافة إلى أسباب تنوع دورات حيات ها و نتائج ها ، كما تُعتبر نظريةً للتطور البيولوجي تسعى ل تفسير الجوانب التشريحية والسلوكية للكئنات ا لحية ، ب الإشارة إلى الطريقة التي صاغ ب ها الاصطفاء الطبيعي تواريخ ها الطبيعية ، ب ما في ها التطور والسلوك التكاثريين خاصت ها ، ومدة حيات ها والسلوك التالي للإنجاب . وتُعرّف إستراتيجية تاريخ الحياة ب أن ها النماذج النوعية بالعمر و المرحلة ، وتوقيت الأحداث التي تشكل حياة الكائن الحي ، كالولادة ، والفطام ، والبلوغ ، والموت . . . الخ ، و تعتمد هذه الأحداث – و خصوصا تطور اليافعين ، وعمر البلوغ ، و عملية الإنجاب الأولى ، و عدد الأنسال ، ومستوى استثمار الو الدين ، والهرم وال وفاة – على الوسط الفيزيائي والبيئي للكائن الحي . وتطورت هذه ال نظرية في خمسينيات القرن العشرين ، وتُستخدم لتجيب على أسئلة حيال المواضيع المذكورة التي تتضمن ها استراتيجيات تاريخ الحياة ، بعد تحديد هذه الاستراتيجيات و إنشاء نماذج ل دراسة تأثير ها ، و أخيرا بناء توقعات عن أهمية ها ، ب حيث يمكن ل العلماء أن يوظفوا هذه التوقعات في ف هم كيفية تأثير التطور على ترتيب أحداث تاريخ الحياة وطول ها في حياة المتعضية ، و خصوصا مدة حيات ها و فترة التكاثر . و قد تطور نمطان مركّزان رئيسيان ل هٰذه ال نظرية عبر الوقت ، هما الوراثي والظاهري ، لكن انطلقت حركة حديثة تسعى ل دمج هاتين المقاربتين ، و تستند نظرية تاريخ الحياة إلى أساس تطوري ، و تدرس تأثير الاصطفاء الطبيعي على الكائنات ا لحية طوال مدة حيات ها و عبر الأجيال . كما تستخدم بعض مقاييس الصلاحية التطورية ل تحديد ما إن كانت المتعضيات قادرة على تحسين صلاحية ها ما أمكن ، ب تخصيص الموارد لمجال من ال متطلبات المختلفة طوال حيات ها ، [ 1 ] و هي تفيد كأسلوب لتحري ا الطبقات المتعددة ل تعقد حياة الكائنات ا لحية وعوالم ها ب شكل أعمق . و قد طوّرت الكائنات ا لحية ت نوعا كبيراً لتواريخ الحياة ، انطلاقاً من سلمون المحيط الهادئ ، و الذي ينتج آلاف البيوض لمرة واحدة ثم يموت ، إلى البشر الذين ينتجون أنسالاً معدودةً على مدى عقود . دورة الحياة تتبع جميع الكائنات ا لحية تتالياً معيناً لتطور ها ، انطلاقاٌ من الحمل ، وانتهاءً بالموت ، و هو ما يُعرف بدورة الحياة ، و تتضمن الأحداث بين البداية والنهاية عادة الولادة ، و فترة الطفولة ، والبلوغ ، والتكاثر ، والهرم ، وتؤلف جميع ها إستراتيجية تاريخ الحياة للمتعضية . وتُصاغ الأحداث الرئيسية في دورة الحياة هذه غالباَ بالكفاءات الديموغرافية للكائن الحي ، و قد تكون بعض التحولات أكثر وضوحاً من غير ها ، و يمكن تمييز ها بالتغيرات الفيزيائية ، كبزوغ الأسنان عند الأطفال ال صغار ، و قد تبدي بعض الأحداث تفاوتاً قليلاً بين الأفراد التابعين لنوع ما ، ك طول فترة الحمل ، بينما يمكن أن تتفاوت أحداث أخرى كثيراً ، كالعمر عند إجراء عملية الإنجاب الأولى . و يمكن تقسيم دورات الحياة إلى مرحلتين رئيسيتين ، هما النمو والتكاثر ، إذ لا يمكن أن تحصل هاتان العمليتان بالآن ذات ه ، فحالما يبدأ التكاثر يتوقف النمو عادةً ، ويُعد هذا التحول ضرورياً لأن ه قد يؤثر أيضاً على الجوانب الأخرى في حياة الكائن الحي ، كتنظيم مجموعة ه أو علاقات ه الاجتماعية . و يمتلك كل نوع نموذجه وتوقية ه الخاصّين فيما يتعلق ب هٰذه الأحداث ، هو ما يُعرف غالباً ب التطور الجنيني ، و ما تقوم ب دراسة ه نظرية تاريخ الحياة في الحقيقة هو التنوع الناتج عن ه . الصلاحية الداروينية في السياق التطوري ، تتحد الصلاحية ب عدد الأنسال التي ينتج ها الكائن الحي طوال فترة حياة ه ، و تتمثل العوامل المحددة الرئيسية بقدرة البقاء على قيد الحياة و معدل الإنجاب ، هذا يعني أن صفات الكائن الحي وجينات ه تُورّث للأجيال القادمة ، وتساهم في « النجاح » التطوري ، كما تُساهم عملية التأقلم ب هٰذا النجاح ب تأثير ها على معدلات البقاء والتكاثر ، ما يؤسس ب دور ه مستوى ذاك الكائن في الصلاحية الداروينية ، و في نظرية تاريخ الحياة ، يؤثر التطور على مراحل حياة المتعضيات ويوّلد التأقلم . صفات تاريخ الحياة توجد سبع صفات مُعترف على أهمية ها تقليدياً في نظرية تاريخ الحياة ، كما ت تحدد صلاحية الكائن الحي بصفات ها المتغيرة هذه ، وتفيد الطريقة التي تؤثر في ها قوى التطور على هذه الصفات في الحد من التباين والموروثية الجينيين لاستراتيجيات تاريخ الحياة ، رغم أن ه ما تزال توجد تباينات كبيرة في العالم . قائمة بالصفات المذكورة : الحجم عند الولادة نموذج النمو العمر والحجم عند البلوغ عدد و حجم و نسبة الجنس عند النسل الاستثمارات الإنجابية المتعلقة بالعمر والحجم مواعيد الوفيات المتعلقة بالعمر والحجم طول فترة الحياة استراتيجيات تاريخ الحياة تُنتج مزائج صفات تاريخ الحياة و الأحداث الحياتية تلك استراتيجيات تاريخ الحياة ، على سبيل المثال ، اقترح واينميلر وروز ، كما و رد في اقتباس لارتيلوت وديلسوك ، ثلاثة أنماط من هذه الاستراتيجيات في الأسماك التي درسى ها ، و هي الاستراتيجية الانتهازية ، والدورية والتوازن . و تم تحديد هذه الأنماط بحجوم أجسام الأسماك ، وعمر ها عند البلوغ ، والقدرة الكبيرة أو القليلة ل البقاء على قيد الحياة ، و نوع البيئة التي وُجدت في ها ، وبناءً على ذلك صُنّفت الأسماك صغيرة الحجم ، و التي بلغت عند عمر متأخر ، وامتلكت قدرة منخفضة على البقاء ، على أن ها تمتلك إستراتيجية حياة دورية . كما ب إمكان أنواع السلوكيات الجارية أثناء الأحداث الحياتية أن تحدد أيضاً استراتيجيات تاريخ الحياة ، فمثلاً تكون إستراتيجية تاريخ الحياة استغلاليةً عندما يستفيد الكائن الحي باستهلاك مصادر أكثر من الآخرين ، أو بسلب تلك المصادر من الكائنات الأخرى . خواص تاريخ الحياة و هي صفات تؤثر على جدول حياة الكائن ، و يمكن تخيل ها ك الاستثمارات المتعددة في نمو ه ، وتكاثر ه و قدرة ه على البقاء على قيد الحياة ، و يتمثل هدف نظرية تاريخ الحياة في استيعاب التفاوت في استراتيجيات تاريخ الحياة ، و من ثم توظيف هذه المعرفة في إنشاء نماذج لتوقع أنواع الصفات التي س تكون مفضّلة في بيئات مختلفة ، و من ال أمثلة على خواص تاريخ الحياة الرئيسية : العمر عند أول حدث تكاثري إنجابي مدة الحياة التكاثرية والهرم عدد و حجم الأنسال وس تختلف هذه الخواص في بعض الحالات تبعاً للكثافة السكانية ، ب ما أن الأنماط الوراثية التي تبدي صلاحية عظمى في الكثافات السكانية الكبيرة لن تمتلك الصلاحية ذات ها في الكثافات السكانية الصغيرة ، كما س تؤدي ظروف أخرى ، كثباتية البيئة المحيطة ، لانتقاء خواص معينة لتاريخ الحياة . القيمة الإنجابية و تكاليف الإنجاب تجسد القيمة الإنجابية التسويات بين التكاثر ، و النمو و قدرة البقاء على قيد الحياة ، وت تحدد هذه القيمة عند الكائن الحي بمساهمت ه المتوقعة في عدد السكان من خلال إنجاب ه الحالي و المستقبلي : القيمة الإنجابية = الإنجاب الحالي + القيمة الإنجابية المتبقية إذ تمثّل القيمة الإنجابية المتبقية إنجاباً مستقبلياً للكائن الحي من خلال استثمارات ه في النمو والقدرة على البقاء ، و تتوقع فرضية تكاليف الإنجاب [ 20 ] أن الاستثمار الأكبر في الإنجاب الحالي يعيق النمو والقدرة على البقاء ويُنقص من الإنجاب المستقبلي ، بينما س تنتج الاستثمارات في النمو خصوبيةً عالية ( أي عدد الأنسال الناتجة ) و المزيد من الفترات الإنجابية في المستقبل . نظرية انتقاء آر / كيه يمكن ف هم ضغوط الانتقاء المحددة للاستراتيجية التكاثرية ، و ب التالي الكثير من تاريخ الحياة ، لكائن حي ما من خلال نظرية انتقاء آر / كيه ، فتتمثّل التسوية الرئيسية ل نظرية تاريخ الحياة في عدد الأنسال مقابل توقيت التكاثر ، و تمتلك الكائنات ا لحية الخاضعة للانتقاء آر معدّل نمو عالياً ، وتميل لإنجاب عدد أكبر من الأنسال بأدنى عناية أبوية ، كما تكون فترات حيات ها أقصر ، و تناسب هذه الكائنات الحياة في بيئة غير ثابتة ، لأن ها تتكاثر مبكراً وبوفرة ، متيحةً معدل بقاء متدنياً للنسل . بينما تتواجد الكائنات ا لحية الخاضعة للانتقاء كيه ب القرب من السعة الحاملة لبيئات ها ، وتنجب عدداً قليلاً نسبياً من الأنسال على مدى فترة زمنية طويلة ، وتبدي استثماراً أبوياً كبيراً ، و تناسب هذه الكائنات بأفضل حال الحياة في بيئة ثابتة بإمكان ها في ها الاعتماد على فترة الحياة الطويلة و معدل الوفيات المنخفض لتتكاثر عدة مرات منجبةً أنسالاً ب معدلات بقاء عالية . التنوع يُعتبر جزءاً رئيسياً تتناول ه نظرية تاريخ الحياة في دراسات ها ، لأن كل كائن حي يمتلك استرتيجية ه الخاصة في تاريخ الحياة ، و قد تكون الفوارق بين الاستراتيجيات بسيطة أو عظيمة ، على سبيل المثال ، قد يُنجب كائن ما نسلاً وحيداً ، بينما يُنجب آخر ال مئات ، كما قد يعيش نوع ما ل عدة ساعات فقط ، في الوقت الذي تبقى في ه أنواع أخرى على قيد الحياة لعقود ، و من ناحية أخرى تتكاثر بعض الكائنات لمرات كثيرة خلال فترة حيات ها ، بينما تتكاثر أخرى لمرة أو مرتين فقط . التسويات يُعد تحديد التسويات الجارية في أي كائن حي مُعطى جزءاً ضرورياً من دراسة استراتيجيات تاريخ الحياة ، و يتم تنظيم الطاقة المستخدَمة في تلك الاستراتيجيات ب واسطة الديناميكا الحرارية و حفظ الطاقة ، والشّح المتأصل ب الموارد ، لذا لا يمكن استثمار جميع الخواص أو المهام ب الوقت ذات ه ، و ب التالي ينبغي على الكائنات ا لحية الاختيار بين المهام ، ك النمو ، والتكاثر و البقاء ، مبدّية بعض ها على الآخر . فمثلاً توجد تسوية بين زيادة كل من حجم الجسم و فترة الحياة ل الحد الأقصى ، و كذٰلك بين رفع كل من حجم الأنسال وأعداد ها ل الحد الأعلى ، ويُمكن النظر ل ما سبق أيضاً ك خيار بين كمية الأنسال وجودت ها ، فتُعد هذه الخيارات تسويات ت درس ها نظرية تاريخ الحياة . القيود يُشاب ه مبدأ القيود فكرة التسويات المناقَشة سابقاً ، ف ب سبب امتلاك الكائنات ا لحية ل كمية محدودة من الطاقة ، تقوم عملية التسوية مقام حد طبيعي لتأقلم الكائن الحي واحتمالية صلاحية ه ، و ينطبق ذلك على الجمهرات السكانية أيضاً ، [ 5 ] و قد تكون هذه الحدود فيزيائية ، أو تطورية أو تاريخية ، وتُفرض من قِبل الخواص الموجودة للكائن الحي . توخي الصلاحية المثلى تشير هذه الفكرة إلى قدرة الكائن الحي على التأقلم ل الوصول إلى إستراتيجية « مثلى » لتاريخ الحياة تسمح ل ه ب تحقيق أعلى مستوى ممكن من الصلاحية ، و توجد عدة طرق يمكن من خلال ها مقاربة دراسة المثالية ، ب ما في ها الطاقية والديموغرافية ، علماً أن تحقيق الصلاحية المُثلى يشمل أيضاً عدة أجيال ، لأن الاستهلاك الأمثل ل الطاقة يضم كلاً من الأبوين والنسل ، ف على سبيل المثال عن الاستثمار الأمثل للنسل ، يتضاهى تناقص العدد الكلي للأنسال مع تزايد عدد الناجين من ها . التكاثر الرأسمالي والإيرادي يركز الفرق بين نوعي التكاثر هذين على كيفية استخدام الكائنات ا لحية ل الموارد ل تمويل تكاثر ها ، ب الإضافة إلى آلية توقيت ذلك ، ف تستخدم الكائنات المتكاثرة وفق مبدأ رأس المال المصادر التي جمعة ها قبل التكاثر لتسديد متطلبات ه ، كما أن ها تتكاثر حالما تصل لعتبة معينة من حالة الجسم ، و التي تتناقص بتقدم الموسم ، ب المقابل تتكاثر الكائنات المتبعة ل مبدإ الإيرادات باستهلاك مصادر تولد ها ب التزامن مع تكاثر ها ، وتوقّت هذا الاستهلاك مع تغير حالة الجسم نسبةً ل عدة عتبات ثابتة . و تغلب ملاحظة نمط التكاثر الرأسمالي في الكائنات ا لحية التي تواجه موسمية قوية ، و ذٰلك لأن ه عندما تكون قيمة النسل تكون منخفضة ، و لٰكن الطعام متوفر ب كثرة ، يسمح بناء المخازن لأن تحقق الكائنات معدلات إنجاب أعلى مما س تكون علي ه لولى ه ، بينما في البيئات الأقل موسمية ، يُرجّح تفضيل التكاثر الإيرادي ، لأن الانتظار للتكاثر لن يُظفر بمنافع للصلاحية . تكيفية الأنماط الظاهرية تركز تكيفية الأنماط الظاهرية على المفهوم الذي يشير إلى أن الأنماط الجينية المتماثلة قد تنتج أنماطاً ظاهرية مختلفة استجابةً لبيئات مختلفة ، و تؤثر على مستويات التباين الوراثي ب قيام ها ك مصدر لتنوع وتكامل صفات الصلاحية . تاريخ الحياة البشرية في دراسة البشر ، تُستخدم نظرية تاريخ الحياة البشرية ب عدة طرق ، ب ما يتضمن علم الأحياء ، و علم النفس ، و الاقتصاد ، و علم البشريات ، ب الإضافة لمجالات أخرى ، و ب النسبة للبشر ، تتضمن استراتيجيات تاريخ الحياة جميع العوامل المُعتادة ، كالتسويات ، والقيود ، و الجهد التكاثري . . . الخ ، علاوة على عامل ثقافي يتيح ل هم حل مشاكلهم ب طرق ثقافية ، ب الإضافة إلى التأقلم ، كما يمتلك البشر صفات فريدة تميزهم عن الكائنات ا لحية الأخرى ، كالدماغ الكبير ، والبلوغ المتأخر ، والعمر عند عملية الإنجاب الأولى ، و فترة الحياة الأطول . و توجد احتمالات متنوعة ل تفسير هذه الصفات ال فريدة ، فمثلاً ربما تأقلم البشر لإطالة الفترة اليافعة من عمر هم لإمدادهم ب المزيد من الوقت من أجل تعلم المهارات الضرورية للصيد الموفق أو الغارات الناجحة ل جمع المؤن ، و قد تفسر فترة التعلم المديدة هذه مدة الحياة البشرية الأطول أيضاً ، كفترة أكبر من الزمن لتوظيف تلك المهارات المُكتسبة ، و تم اقتراح التكاثر التعاوني وفرضية الجدة ك الأسباب الكامنة وراء استمرار البشر في العيش ل عدة سنوات بعد أن يصبحوا غير قادرين على الإنجاب ، كما يتيح الدماغ الكبير سعة تعلّمية أكبر ، و قدرة على الانهماك بسلوكيات جديدة وابتكار الأشياء . تخصيص الموارد يرتبط تخصيص موارد الكائن الحي ب عدة مفاهيم مهمة أخرى كالتسويات و توخي الصلاحية . إن أفضل تخصيص ممكن ل الموارد هو ما يتيح للكائن الحي إمكانية تحقيق إستراتيجية توخي صلاحية مثلى و الوصول إلى أقصى درجة من اللياقة و اتخاذ أفضل القرارات حول كيفية مساهمة تخصيص الطاقة في التسويات المختلفة في ذلك . تم تطوير نماذج تخصيص الموارد واستعمال ها في دراسة المشكلات مثل المشاركة الأبوية و طول فترة تعلم الأطفال و غير ها من القضايا التنموية . كما يلعب تخصيص الموارد أيضاً دوراً في التنوع لأن التخصيصات المختلفة ل الموارد ب حسب الأنواع المختلفة تخلق التنوع في استراتيجيات تاريخ الحياة . محددات تاريخ الحياة هناك العديد من العوامل التي تحدد تطور تاريخ حياة كائن حي خصوصاً تقلب البيئة . تنتقي البيئة المتقلبة ( البيئة التي تتغير في ها الموارد و الأخطار والمنافسين ب سرعة ) الأحياء التي تنتج ذرية أكبر في وقت أبكر من حيات ها لأن ه من غير المؤكد أبداً ما إن كانت س تبقى على قيد الحياة لتتكاثر مجدداً . قد يكون معدل الوفيات أفضل مؤشر لتاريخ حياة أي نوع : تنضج الكائنات ا لحية التي ترتفع معدلات الوفيات لدي ها ( و هي النتيجة المعتادة ل البيئة التي لا يمكن التنبؤ ب ها ) قبل الكائنات التي تنخفض معدلات وفيات ها وتلد أكثر من ذرية في وقت واحد . يمكن أن تؤدي البيئة المتقلبة ب شكل كبير أيضاً إلى التكيفية و هي قدرة الكائنات ا لحية على تحويل تواريخ الحياة المختارة من النمط كيه إلى النمط آر مثلاً و ذٰلك لتتلاءم مع البيئة . الأدوات المستخدمة التنميط الرياضي علم الوراثة الكمية الانتقاء الاصطناعي علم السكن التنميط الأمثل ال نهج الآلي المتثابتة المالثوسية وجهات النظر قدمت نظرية تاريخ الحياة وجهات نظر جديدة في مجال ف هم العديد من جوانب السلوك الإنجابي البشر ي ، مثل العلاقة بين الفقر والخصوبة . تم تأكيد العديد من التنبؤات ال إحصائية من خلال البيانات الاجتماعية و هناك مجموعة كبيرة من المؤلفات العلمية من الدراسات في النماذج الحيوانية التجريبية ، والدراسات الطبيعية على العديد من الكائنات ا لحية . النقد تم نقد الادعاءات ب أن فترات طويلة من العجز لدى الشباب س يتطلب المزيد من الجهود الأبوية في حماية ال صغار في نفس الوقت الذي تم في ه انتقاد فكرة أن الافتراس يحصل ب سبب بذل جهود أقل من الأبوين ل حماية ال صغار و ذٰلك لافتراضه أن التسلسل الزمني المطلق س يحدد اتجاه الانتقاء . يجادل هذا النقد ب أن نسبة الاعتداءات الإجمالية التي تواجه ال صغار تحتاج ل نفس مقدار الحماية الفعالة ب غض النظر عن ما إن كان خلال طفولة طويلة و من قبل أعداء طبيعيين أو إن كان خلال طفولة قصيرة وأعداء قريبين و ذٰلك لأن سرعات الحياة المختلفة هي نفس ها ب النسبة لل حيوانات شخصياً ب غض النظر عن اختلافات ها الظاهرية . أحد ال أمثلة التي تم الاستشهاد ب ها هو ال حيوانات الصغيرة التي لدي ها عدد أكبر من الأعداء الطبيعيين س تواجه نفس القدر من التهديدات وس تحتاج نفس مقدار الحماية تقريباً ب المقارنة ب الحيوانات الكبيرة ذات العدد الأقل من الأعداء و التي تنمو ب بطء أكبر ( على سبيل المثال يمكن لآكلي اللحوم ال صغار الذين لا يمكن هم أكل طفل بشر ي صغير حتى أن يفترسوا العديد من حيوانات السرقاط ال صغار ) . يجادل هذا النقد أيضاً ب أن ه عندما يقوم آكلي اللحوم بأكل مجموعة مخزنة معاً ف لا يوجد فرق في فرصة نجاة أحد ها اعتماداً على عدد ال صغار الموجودين معاً ، ملخصاً ب أن البشر لا يهبون ل حماية ال صغار العاجزين من ال حيوانات الصغيرة كالفئران مثلاً . نقد الادعاءات ب أن الضهي والانتكاسات الأخرى المتعلقة بالعمر لدى خصوبة المرأة يمكن أن تتداخل مع الاعتماد الطويل على شريك جنسي ذكر واحد الذي يفضل الإناث المخصبات . يجادل هذا النقد ب أن ه كلما زاد الوقت الذي يحتاج في ه الطفل إلى عناية أكبر نسبة إلى مأمول عمر نوع ه كلما زات نسبة احتياج الأطفال المولودين إلى رعاية والدية عندما لم تعد الانثى خصبة أو عندما يحصل تناقص كبير في خصوبة ها . يجادل هؤلاء النقاد أن ه ما لم يتم إلغاء تفضيل الذكور للإناث المخصبات و الانتقال إلى أنثى جديدة سنوياً ف إن الحاجة إلى شريك جنسي ذكر س تؤدي إلى إلغاء الضهي و الحفاظ على الخصوبة ب هدف الحفاظ على الشريك و أن نظرية الزوج الواحد لا تفسر سبب حدوث ضهي لدى البشر . أحد الانتقادات لمفهوم التسوية بين جهد التزاوج وجهد الأبوة هو أن ه في النوع الذي يشيع في ه إنفاق جهد أكبر على شيء ما أكثر من التزاوج ب ما في ذلك الأبوة على سبيل المثال و ليس الحصر ف إن هؤلاء لدي هم وقت و طاقة أقل ب النسبة للمنافسين أيضاً مما يعني أن خفض الجهد المبذول في التزاوج على مستوى النوع لا يخفض من قدرة الفرد على جذب شركاء آخرين . ينتقد هؤلاء النقاد أيضاً الانقسام الحاصل بين الجهد المبذول على الأبوة و الجهد المبذول على التزاوج ل وجود أمور أخرى تحتاج بذل جهد أيضاً ك البقاء الذي قد يكون ل ه نفس التأثيرات على مستوى النوع . هناك أيضاً انتقادات للتسويات المتعلقة بالحجم والعضو ب ما في ذلك انتقاد الادعاء ب وجود علاقة بين مأمول العمر والحجم التي ي س تشهد بملاحظة زيادة مأمول العمر لدى ال حيوانات كبيرة الحجم ، ب الإضافة إلى انتقاد الادعاء ب أن الأدمغة الأكبر تعزز النزعة الاجتماعية نقلاً عن الدراسات الأولية التي بقيت في ها القرود فعالة اجتماعياً بعد أن أزيل جزء كبير من أدمغة ها جراحية و ذٰلك ب الرغم من تراجع مرونة ها التقنية في حل المشاكل والمحاكاة الحاسوبية للتفاعل الاجتماعي للشمبانزي التي تظهر ب أن ها لا تتطلب إدراك معقد و حالات البشر الفعالين اجتماعياً ب الرغم من وجود أدمغة صغيرة لدي هم . المراجع علم الاجتماع الحيوي علم البيئة التجمعي نمو الإنسان