مصاوغة التريوز فسفات
مصاوغة التريوز فسفات  (TPI) هي مصاوغة تحفز التفاعل التالي:

فسفات ثنائي هيدروكسي الأسيتون ⇌ D-جليسرألدهيد-3-فسفات
يتدخل هذا الإنزيم في المرحلة الخامسة من تحلل الجلوكوز من أجل تحفيز التصاوغ القابل للعكس لفسفات ثنائي هيدروكسي الأسيتون (DHAP) إلى D-جليسرألدهيد-3-فسفات (G3P). كل جزيء β-D-فراكتوز-6،1-ثنائي الفوسفات تحدث له عملية الأيض بواسطة تحلل الجلوكور ينتج عنه في نهاية المطاف D-جليسرألدهيد-3-فسفات .

{| align="center"
|- align="center" valign="middle"
| 
| rowspan="2" |       
| 
|- align="center" valign="middle"
| فسفات ثنائي هيدروكسي الأسيتون
| D-جليسرألدهيد-3-فسفات
|}
يلعب إنزيم مصاوغة التريوز فوسفات دورا مهما في تحلل الجلوكوز وهو أساسي لإنتاج الطاقة الفعال، ويتواجد تقريبا لدى معظم الكائنات التي بُحِث عن هذا الإنزيم بها، بما في ذلك الحيوانات مثل الثدييات والحشرات وكذلك الفطريات والبكتيريا. إلا أن بعض البكتيريا التي لا تقوم بتحليل الجلوكوز مثل المفطورات لا تحتوي على المصاوغة.

لدى البشر، نقص مصاوغة التريوز فوسفات يصاحبه اضطراب عصبي حاد ازديادي يسمى عوز مصاوغة التريوز فوسفات، ويتميز بفقر دم انحلالي مزمن. توجد العديد من الطفرات التي تُحدث هذا المرض، وأهمها تطفر حمض الجلوتاميك في الوضعية 104 إلى حمض الأسبارتيك.

مصاوغة فوسفات التريوز إنزيم فعال جدا، يقوم بالتفاعلات بمعدل أسرع بمليارت المرات من معدل حدوثها الطبيعي في المحلول. التفاعل فعال للغاية لدرجة يقال عنه أنه تفاعل تحفيزي مثالي: وهو محدود فقط بمعدل دخول المادة وخروجها من الموقع النشط للإنزيم.

البنية 

مصاوغة التريوز فسفات هي مثنوي متماثل الوحدتين الفرعيتين، تتكون كل وحدة منهما من 250 حمض أميني. تحتوي بنية الوحدة الفرعية ثلاثية الأبعاد على ثمانية لوالب ألفا في الخارج وثمان صحائف بيتا بالداخل، في الشكل المقابل شريط العمود الفقري لكل وحدة فرعية ملون بالألوان من الأزرق إلى الأحمر ابتداء من النهاية الأمينية إلى النهاية الكربوكسيلية، يسمى هذا النمط البنيوي برميل ألفا-بيتا (برميل αβ) أو برميل TIm وهي أكثر تطويات البروتين شيوعا لحد الآن. يتواجد الموقع النشط لهذا الإنزيم بمركز البرميل. يساهم جزيء حمض الجلوتاميك وجزيء هستيدين في آلية التحفيز. تسلسل الأحماض الأمينية في الموقع النشط محفوظ وهو متماثل في جميع مصاوغات التريوز فوسفات المعروفة.

تساهم بنية مصاوغة التريوز فوسفات في وظيفتها، ففضلا عن جزيئتي الغلوتامات والهستيدين المتموضعتين بدقة لتشكيل الإنيديول؛ يعمل عشر أو إحدى عشر حمضا أمينيا من المصاوغة كحلقة لتحقيق استقرار الوسيط. تُشكَّل الحلقة من الوحدات البنائية 166 حتى 176، حيث تنغلق وتشكل رابطة هيدروجينية مع مجموعة فوسفات الركيزة. هذه العملية تحقق استقرار وسيط الإنيديول والحالات الانتقالية الأخرى على مسار التفاعل.

فضلا عن جعل التفاعل ممكن حركيا، تحتجز حلقة المصاوغة وسيط الإنيديول لمنع تفككه إلى ميثيل جليوكسال وفوسفات غير عضوي. تجعل الرابطة الهيدروجينية بين الإنزيم ومجموعة الفوسفات هذا التفكك غير مفضل حسب . مركب ميثيل جليوكسال سُمّي وُيزال -إذا تم تشكيله- عبر آلية الغليكولاز. فقدان الرابطة الفوسفاتية الغنية بالطاقة والركيزة لبقية عملية تحليل الجلوكوز تجعل تكوين ميثيل جليوكسال غير فعال.

تقترح دراسات أن الليسين القريب من الموقع النشط (في الوضعية 12) أساسي أيضا لعمل الإنزيم، الليسين المبرتن في الأس الهيدروجيني الفيسيولوجي يمكن أن يساعد في تحييد الشحنات السالبة لمجموعة الفوسفات. حين يتطفر جزيء الليسين هذا إلى حمض أميني متعادل، تفقد المتصاوغة نشاطها بالكامل، لكن مع طفرات أخرى تكون أحماضا أمينية موجبة الشحنة تحافظ المصاوغة على بعض نشاطها.

الآلية 
يتوسط آلية التحويل تكوين بيني لجزيء إينول. تم تحديد الطاقة المتحررة النسبية لكل حالة أساسية وانتقالية تجريبيا، وهي موضحة في الشكل بالأسفل.

تسهل بنية المصاوِغة التحويل بين فسفات ثنائي هيدروكسي الأسيتون (DHAP) وجليسرألدهيد-3-فسفات (GAP). يزيل جزيء الغلوتامات المحب للنواة رقم 165 في المصاوغة بروتونات الركيزة، ويمنح الهستدين رقم 95 المحب للإلكترون بروتونا لتشكيل وسيط الإنيديول. حين يتم نزع بروتون منه؛ يمتص جزيء الإنيديولات الوسيط بروتونا من جزيء الغلوتامات 165 المبرتن ليمنح جليسرألدهيد-3-فسفات. تحفيز العملية العكسية يبدأ بشكل مماثل بتشكيل نفس جزيء الإنيديول، لكن مع تفاعل مع ذرة الأكسجين في C2.

مصاوغة التريوز فوسفات إنزيم محدود بمدى انتشار الركيزة أي أنه إنزيم مثالي. من وجهة نظر الديناميكا الحرارية تكوُّن فسفات ثنائي هيدروكسي الأسيتون مفضل 1:20 مقارنة بتكون جليسرألدهيد-3-فسفات. يتم استهلاك هذا الأخير بواسطة نازعة هيدروجين جليسرألدهيد-3-فسفات أثناء تحليل الجلوكوز ويدفع استخدامه في مراحل لاحقة التفاعل نحو إنتاجه. تُثبَّط مصاوغة التريوز فوسفات بواسطة الكبريتات  و الفوسفات  والزرنيخات و والتي ترتبط بموقعها النشط. من المثبطات الأخرى نجد حمض 2-فوسفو جليكولات وهو مشابه مرحلة انتقالية، وغليسرول 1-فوسفات، وهو مشابه ركيزة.

مراجع 

تحلل السكر
جينات على كروموسوم 12
مصاوغة التريوز فسفات ( TPI ) هي مصاوغة تحفز التفاعل التالي : فسفات ثنائي هيدروكسي الأسيتون ⇌ D - جليسرألدهيد - 3 - فسفات يتدخل هذا الإنزيم في المرحلة الخامسة من تحلل الجلوكوز من أجل تحفيز التصاوغ القابل للعكس لفسفات ثنائي هيدروكسي الأسيتون ( DHAP ) إلى D - جليسرألدهيد - 3 - فسفات ( G3P ) . كل جزيء β - D - فراكتوز - 6،1 - ثنائي الفوسفات تحدث ل ه عملية الأيض ب واسطة تحلل الجلوكور ينتج عن ه في نهاية المطاف D - جليسرألدهيد - 3 - فسفات \ . { | align = " center " | - align = " center " valign = " middle " | | rowspan = " 2 " | | | - align = " center " valign = " middle " | فسفات ثنائي هيدروكسي الأسيتون | D - جليسرألدهيد - 3 - فسفات | } يلعب إنزيم مصاوغة التريوز فوسفات دورا مهما في تحلل الجلوكوز و هو أساسي ل إنتاج الطاقة الفعال ، ويتواجد تقريبا لدى معظم الكائنات التي بُحِث عن هذا الإنزيم ب ها ، ب ما في ذلك ال حيوانات مثل الثدييات والحشرات و كذٰلك الفطريات والبكتيريا . إلا أن بعض البكتيريا التي لا تقوم ب تحليل الجلوكوز مثل المفطورات لا تحتوي على المصاوغة . لدى البشر ، نقص مصاوغة التريوز فوسفات يصاحب ه اضطراب عصبي حاد ازديادي يسمى عوز مصاوغة التريوز فوسفات ، ويتميز بفقر دم انحلالي مزمن . توجد العديد من الطفرات التي تُحدث هذا المرض ، و أهم ها تطفر حمض الجلوتاميك في الوضعية إلى حمض الأسبارتيك . مصاوغة فوسفات التريوز إنزيم فعال جدا ، يقوم بالتفاعلات ب معدل أسرع بمليارت المرات من معدل حدوث ها الطبيعي في المحلول . التفاعل فعال ل الغاية ل درجة يقال عن ه أن ه تفاعل تحفيزي مثالي : و هو محدود فقط ب معدل دخول المادة و خروج ها من الموقع النشط للإنزيم . البنية مصاوغة التريوز فسفات هي مثنوي متماثل الوحدتين الفرعيتين ، تتكون كل وحدة من هما منحمض أميني . تحتوي بنية الوحدة الفرعية ثلاثية ال أبعاد على ثمانية لوالب ألفا في الخارج وثمان صحائف بيتا بالداخل ، في الشكل المقابل شريط العمود الفقري ل كل وحدة فرعية ملون بالألوان من الأزرق إلى الأحمر ابتداء من النهاية الأمينية إلى النهاية الكربوكسيلية ، يسمى هذا النمط البنيوي برميل ألفا - بيتا ( برميل αβ ) أو برميل TIm و هي أكثر تطويات البروتين شيوعا ل حد الآن . يتواجد الموقع النشط ل هٰذا الإنزيم ب مركز البرميل . يساهم جزيء حمض الجلوتاميك وجزيء هستيدين في آلية ال تحفيز . تسلسل الأحماض الأمينية في الموقع النشط محفوظ و هو متماثل في جميع مصاوغات التريوز فوسفات المعروفة . تساهم بنية مصاوغة التريوز فوسفات في وظيفت ها ، ففضلا عن جزيئتي الغلوتامات والهستيدين المتموضعتين ب دقة ل تشكيل الإنيديول ؛ يعمل عشر أو إحدى عشر حمضا أمينيا من المصاوغة كحلقة ل تحقيق استقرار الوسيط . تُشكَّل الحلقة من الوحدات البنائية حتى حيث تنغلق و تشكل رابطة هيدروجينية مع مجموعة فوسفات الركيزة . هذه العملية تحقق استقرار وسيط الإنيديول والحالات الانتقالية الأخرى على مسار التفاعل . فضلا عن جعل التفاعل ممكن حركيا ، تحتجز حلقة المصاوغة وسيط الإنيديول ل منع تفككه إلى ميثيل جليوكسال وفوسفات غير عضوي . تجعل ال رابطة الهيدروجينية بين الإنزيم و مجموعة الفوسفات هذا التفكك غير مفضل حسب\ . مركب ميثيل جليوكسال سُمّي وُ يزال - إذا تم تشكيل ه - عبر آلية الغليكولاز . فقدان ال رابطة الفوسفاتية الغنية ب الطاقة والركيزة لبقية عملية تحليل الجلوكوز تجعل تكوين ميثيل جليوكسال غير فعال . تقترح دراسات أن الليسين القريب من الموقع النشط ( في الوضعيةأساسي أيضا ل عمل الإنزيم ، الليسين المبرتن في الأس الهيدروجيني الفيسيولوجي يمكن أن يساعد في تحييد الشحنات السالبة ل مجموعة الفوسفات . حين يتطفر جزيء الليسين هذا إلى حمض أميني متعادل ، تفقد المتصاوغة نشاط ها ب الكامل ، لكن مع طفرات أخرى تكون أحماضا أمينية موجبة الشحنة تحافظ المصاوغة على بعض نشاط ها . الآلية يتوسط آلية ا التحويل تكوين بيني لجزيء إينول . تم تحديد الطاقة المتحررة النسبية ل كل حالة أساسية وانتقالية تجريبيا ، و هي موضحة في الشكل بالأسفل . تسهل بنية المصاوِغة ا التحويل بين فسفات ثنائي هيدروكسي الأسيتون ( DHAP ) وجليسرألدهيد - 3 - فسفات ( GAP ) . يزيل جزيء الغلوتامات المحب لل نواة رقمفي المصاوغة بروتونات الركيزة ، و يمنح الهستدين رقمالمحب للإلكترون بروتونا ل تشكيل وسيط الإنيديول . حين يتم نزع بروتون من ه ؛ يمتص جزيء الإنيديولات الوسيط بروتونا من جزيء الغلوتاماتالمبرتن ل يمنح جليسرألدهيد - 3 - فسفات . تحفيز العملية العكسية يبدأ ب شكل مماثل ب تشكيل نفس جزيء الإنيديول ، لكن مع تفاعل مع ذرة الأكسجين في C2 . مصاوغة التريوز فوسفات إنزيم محدود ب مدى انتشار الركيزة أي أن ه إنزيم مثالي . من وجهة نظر الديناميكا الحرارية تكوُّن فسفات ثنائي هيدروكسي الأسيتون مفضل 20 مقارنة بتكون جليسرألدهيد - 3 - فسفات . يتم استهلاك هذا الأخير ب واسطة نازعة هيدروجين جليسرألدهيد - 3 - فسفات أثناء تحليل الجلوكوز و يدفع استخدام ه في مراحل لاحقة التفاعل نحو إنتاج ه . تُثبَّط مصاوغة التريوز فوسفات ب واسطة الكبريتات و الفوسفات والزرنيخات و و التي ترتبط بموقع ها النشط . من المثبطات الأخرى نجد حمضفوسفو جليكولات و هو مشاب ه مرحلة انتقالية ، وغليسرولفوسفات ، و هو مشاب ه ركيزة . مراجع تحلل السكر جينات على كروموسوم