رباعية الغشاء
رباعية الغشاء  هو كائن أولي من جنس الهدبيات يمكن أن يكون متعايشا أو مسببا للأمراض، وهو شائع بكثرة في المياه العذبة.

يستخدم الباحثون في الكيمياء الحيوية الجنسين: رباعية الغشاء أليفة الحرارة ورباعية الغشاء الكمثرية ككائن نموذجي. تم إثبات أن هذا الجنس يملك مستقبلات هرمونية يقوم أحدها بتحفيز هذا الكائن الأولي على إنتاج الميلاتونين، عند التعرض لكميات قليلة من هذا الهرمون، وبشكل خاص الإنتاج الذي له علاقة بالتأقلم الضوئي  مع تأثيرات الانجذاب نحو ضوء النهار، والانجذاب الكيميائي في الليل.

تتواجد رباعية الغشاء أليفة الحرارة علة سبع أجناس مختلفة (أنماط تزاوجية) والتي تُنتج 21 توليفة مختلفة، ولا يمكن لرباعية غشاء واحدة التكاثر جنسيا مع نفسها. «يحدد» كل كائن الجنس الذي سيتخذه أثناء التزاوج، عبر عملية تصادفية.

ر.غ أليفة الحرارة كائن نموذجي في البيولوجيا التجريبية 

كونها كان أولي هدبي، تُبدي رباعية الغشاء أليفة الحرارة (Tetrahymena thermophila) ازدواجا نوويا: حيث تملك نوعين من النواة، واحدة كبيرة غير تناسلية وأخرى صغيرة تناسلية في آن واحد، وكلاهما يقومان بوظائف ذات خصائص بيولوجية وسيتولوجية مختلفة. يسمح هذا التنوع الفريد للعلماء من استخدام رباعية الغشاء لتحديد العديد من العوامل المفتاحية بخصوص التعبير الجيني وسلامة الجينوم. فضلا عن ذلك، تمتلك رباعية الغشاء المئات من الأهداب ولها بُنى أنيبيبات دقيقة معقدة، ما يجعلها نموذجا مثاليا لتوضيح تنوع ووظيفة شبكات الأنيببات الدقيقة.

لأن رباعية الغشاء يمكنها النمو بكميات كبيرة في المختبر وبسهولة، فإنها كانت مصدرا ممتازا للتجارب الكيميائية الحيوية لعدة سنوات، بشكل خاص النشاطات الإنزيمية واستخلاص المكونات الفرعية الخلوية. زيادة على ذلك، مع تقدم تقنيات علم الوراثة أصبحت رباعية الغشاء نموذجا ممتازا لدراسة وظائف الجين حيويا. يضمن تحديد تسلسل جينوم النواة الكبيرة مؤخرا أنها ستبقى مستعملة ككائن نموذجي باستمرار.

ساهمت دراسة رباعية الغشاء في العديد من الاكتشافات العلمية الأساسية منها:
 أول خلية أظهرت انقساما متزامنا، أدى إلى ظهور أفكار بوجود آليات تتحكم في دورة الخلية.
 تحديد أول بروتين محرك خاص بالهيكل الخلوي مثل الداينين.
 ساعدت في اكتشاف اليحلولات والبيروكسيسومات.
 التحديد الجزيئي الأول لإعادة ترتيب الجينوم الجسدي.
 اكتشاف البنية الجزيئية للقسيمات الطرفية، إنزيم التيلوميراز ودور القالب الذي يلعبه تيلوميراز الرنا ووظيفته في الشيخوخة الخلوية وترميم الكروموسوم ( تم الفوز بجائزة نوبل على ذلك).
 اكتشاف الرنا المحفز (ريبوزيم) الذي أدى إلى جائزة نوبل في الكيمياء 1989.
 اكتشاف وظيفة أستلة الهستون.
 إثبات أدوار تعديل ما بعد الترجمة مثل: الأستلة وإضافة الغليسيل في التوبولينات واكتشاف الإنزيمات المسؤولة على بعض التعديلات (إضافة الغلوتاميل).
 البنية الكريستالية للريبوسوم 40S في مركب مع عامل البدء eIF1.
 أول إثبات أن كودوني التوقف UAA وUAG يشفران الحمض الأميني غلوتامين لدى بعض حقيقيات النوى، وهو ما يبقى سوى UGA ككودون توقف لدى هذه الكائنات.

مراجع 

كائنات نموذجية
هدبيات
رباعية الغشاء هو كائن أولي من جنس الهدبيات يمكن أن يكون متعايشا أو مسببا للأمراض ، و هو شائع ب كثرة في المياه العذبة . يستخدم الباحثون في الكيمياء الحيوية الجنسين : رباعية الغشاء أليفة الحرارة ورباعية الغشاء الكمثرية ككائن نموذجي . تم إثبات أن هذا الجنس يملك مستقبلات هرمونية يقوم أحد ها ب تحفيز هذا الكائن الأولي على إنتاج الميلاتونين ، عند التعرض لكميات قليلة من هذا الهرمون ، و ب شكل خاص الإنتاج الذي ل ه علاقة بالتأقلم الضوئي مع تأثيرات الانجذاب نحو ضوء النهار ، والانجذاب الكيميائي في الليل . تتواجد رباعية الغشاء أليفة الحرارة علة سبع أجناس مختلفة ( أنماط تزاوجية ) و التي تُنتجتوليفة مختلفة ، و لا يمكن لرباعية غشاء واحدة التكاثر جنسيا مع نفس ها . « يحدد » كل كائن الجنس الذي سيتخذ ه أثناء التزاوج ، عبر عملية تصادفية . ر .غ أليفة الحرارة كائن نموذجي في البيولوجيا التجريبية كون ها كان أولي هدبي ، تُبدي رباعية الغشاء أليفة الحرارة ( Tetrahymena thermop h ila ) ازدواجا نوويا : حيث تملك نوعين من ال نواة ، واحدة كبيرة غير تناسلية و أخرى صغيرة تناسلية في آن واحد ، و كلا هما يقومان بوظائف ذات خصائص بيولوجية وسيتولوجية مختلفة . يسمح هذا التنوع الفريد ل العلماء من استخدام رباعية الغشاء ل تحديد العديد من العوامل المفتاحية ب خصوص التعبير الجيني وسلامة الجينوم . فضلا عن ذلك ، تمتلك رباعية الغشاء ال مئات من الأهداب و ل ها بُنى أنيبيبات دقيقة معقدة ، ما يجعل ها نموذجا مثاليا لتوضيح تنوع ووظيفة شبكات الأنيببات الدقيقة . لأن رباعية الغشاء يمكن ها النمو ب كميات كبيرة في المختبر وب سهولة ، ف إن ها كانت مصدرا ممتازا للتجارب الكيميائية الحيوية ل عدة سنوات ، ب شكل خاص النشاطات الإنزيمية و استخلاص المكونات الفرعية الخلوية . زيادة على ذلك ، مع تقدم تقنيات علم الوراثة أصبحت رباعية الغشاء نموذجا ممتازا ل دراسة وظائف الجين حيويا . يضمن تحديد تسلسل جينوم ال نواة الكبيرة مؤخرا أن ها س تبقى مستعملة ككائن نموذجي ب استمرار . ساهمت دراسة رباعية الغشاء في العديد من الاكتشافات العلمية الأساسية من ها : أول خلية أظهرت انقساما م تزامنا ، أدى إلى ظهور أفكار ب وجود آليات تتحكم في دورة الخلية . تحديد أول بروتين محرك خاص بالهيكل الخلوي مثل الداينين . ساعدت في اكتشاف اليحلولات والبيروكسيسومات . ال تحديد الجزيئي الأول ل إعادة ترتيب الجينوم الجسدي . اكتشاف البنية الجزيئية للقسيمات الطرفية ، إنزيم التيلوميراز و دور القالب الذي يلعب ه تيلوميراز الرنا و وظيفة ه في الشيخوخة الخلوية وترميم الكروموسوم ( تم الفوز بجائزة نوبل على ذلك ) . اكتشاف الرنا المحفز ( ريبوزيم ) الذي أدى إلى جائزة نوبل في الكيمياء اكتشاف وظيفة أستلة الهستون . إثبات أدوار تعديل ما بعد الترجمة مثل : الأستلة و إضافة الغليسيل في التوبولينات واكتشاف الإنزيمات المسؤولة على بعض التعديلات ( إضافة الغلوتاميل ) . البنية الكريستالية للريبوسوم في مركب مع عامل البدء eIF1 . أول إثبات أن كودوني التوقف UAA و UAG يشفران الحمض الأميني غلوتامين لدى بعض حقيقيات النوى ، و هو ما يبقى سوى U G A ككودون توقف لدى هذه الكائنات . مراجع كائنات نموذجية هدبيات