Jasmonāti
Jasmonāti (JA) ir augos esoši ķīmiski savienojumi ar hormonu īpašībām.

Jasmonāti augos regulē ļoti daudzas fizioloģiskās norises, piemēram augšanu, attīstību, fotosintēzi un vairošanās spējas. Tiem ir būtiska nozīme gan auga aizsardzības reakciju veidošanā augēdāju izraisītu bojājumu gadījumā, gan augam pārciešot nelabvēlīgus vides apstākļus, biotisku un abiotisku faktoru dēļ. Daudzos gadījumos augi izdala jasmonātus kā gaistošus organiskos savienojumus, lai brīdinātu apkārt augošos augus par draudošajām briesmām.

Jasmonātu atklāšanas vēsture 

Pirmie atklātie jasmonāti bija jasmonskābe un tās metilesteris metiljasmonāts. 1962. gadā E. Demols, E. Lederers, D. Mersjē izolēja metiljasmonātu no lielziedu jasmīna (Jasminum grandiflorum) ziedu ēteriskās eļļas. Jaunatklāto savienojumu identificēja kā jasmīnu smaržas komponentu. Tālākie pētījumi parādīja, ka jasmonskābe un tās esteri (jasmonāti) ir dabiski augu savienojumi, kam piemīt hormonu īpašības, kā arī tie var iesaistīties gēnu ekspresijā un olbaltumvielu sintēzē.

Jasmonātu ķīmiskā uzbūve un sintēze 
Pēc ķīmiskās uzbūves jasmonāti ir nepiesātināto taukskābju oksigenācijā veidojušies oksilipīni. Jasmonātu biosintēze sākas hloroplastu membrānās, kas notiek fosfolipāzes darbības rezultātā, kurus ierosina dažādi vides un endogēnie faktori vai signāli, kā piemēram, ievainojums. Auga hloroplastos biosintēzes ceļā notiek linolēnskābes pāreja uz 12-oksofitodienoskābi (OPDA). Tālākie jasmonātu biosintēzes posmi norit peroksisomās, kur jasmonāti var metabolizēties par aktīviem vai neaktīviem savienojumiem. Dažādās bioloģiskajās sistēmās vairāki biosintēzes starpsavienojumi var būt bioloģiski aktīvi un piedalīties ar jasmonātiem saistīto atbildes reakciju veidošanā. Jasmonātu biosintēzes vietas augā ir lapas, dīgļlapas, negatavi augļi. Jasmonātu transports notiek caur lūksni.

Jasmonātu darbība 
Jasmonātu signālu pārnese augu šūnā ir ļoti līdzīga auksīnam. Sākotnēji jasmonāts savienojas ar izoleicīnu, veidojot kompleksu COI1 savienojumu. COI1 proteīns pieder pie F — box proteīniem, veidojot SCF ubihitīna E3 ligāzes kompleksu. COI1 vēlāk mijiedarbojas ar JAZ proteīnu, piedaloties tā destrukcijā. JAZ proteīns strādā kā ieslēgšanas/izslēgšanas slēdzis jasmonātu signāla pārnesē. Samazinoties jasmonātu darbībai JAZ proteīns saistās ar pakārtototajiem transkripcijas faktoriem un ierobežo to darbību, bet palielinoties jasmonātiem vai to savienojumiem, JAZ samazinās un atbrīvo transkripcijas savienojumus, tādā veidā nodrošinot gēnu ekspresiju, kas nepieciešami konkrētai jasmonātu reakcijai. Šo savienojumu darbība ir vērsta uz proteosomu degradāciju. Tomēr, ne visas jasmonātu molekulas spēj piedalīties šajā signālu pārnesē, līdz ar to vēl joprojām nav zināms, kur piesaistās pārējie ar JAZ nesaistītie savienojumi. Lai gan pastāv uzskats, ka COI1 kalpo kā starpšūnu receptors jasmonātu signāliem un COI1 — JAZ ir savstarpējā sadarbība jasmonātu pārvadē, jasmonāta signālu pārvade augu šūnā ir ļoti sarežģīta un to ietekmē ļoti daudzi molekulārie aspekti.

Jasmonātu funkcijas 
Jasmonāti ietekmē vairākus augos notiekošos procesus. Viens no tiem ir veicināt auga atbildes reakcijas veidošanu mehānisko un augēdāju izraisīto bojājumu gadījumā vai nelabvēlīgu vides apstākļu gadījumā. Pēc šāda veida bojājumiem norit strauja jasmonātu biosintēze, kas izdala augam aizsargājošas vielas. Piemēram, tomātam bojātajās lapās izdalās vielas, kas kavē to sagremošanu kukaiņu gremošanas sistēmā. Paralēli šim procesam, augs caur bojātajām lapām var izdalīt metiljasmonātu kā gaistošu savienojumu, lai informētu apkārt augošos augus par briesmām. Jasmonāti veicina lapu novecošanu, šūnu bojāeju, jo jasmonāti mijiedarbojas ar vecumu regulējošiem transkripcijas faktoriem. Jasmonāti var sagraut mitohondriju membrānas un apdraudēt šūnas, liekot tām paātrinot novecošanu.

Tomēr papildus jasmonāti piedalās augšanas un attīstības procesu regulācijā, kur jasmonātu sintēze ir nepieciešama fertilu putekšņu attīstībai, un bumbuļus veidojošiem augiem, kā piemēram, kartupeļiem jasmonāti veicina bumbuļu attīstību. Augsts jasmonātu līmenis veicina proteīna uzkrāšanos augos. Jasmonātiem ir arī būtiska nozīme simbiozes gadījumā starp augiem un mikroorganismiem.

Atsauces 

Ketoni
Augu hormoni
Jasmonāti ( JA ) ir augos esoši ķīmiski savienojumi ar hormonu īpašībām . Jasmonāti augos regulē ļoti daudzas fizioloģiskās norises , piemēram augšanu , attīstību , fotosintēzi un vairošanās spējas . Tiem ir būtiska nozīme gan auga aizsardzības reakciju veidošanā augēdāju izraisītu bojājumu gadījumā , gan augam pārciešot nelabvēlīgus vides apstākļus , biotisku un abiotisku faktoru dēļ . Daudzos gadījumos augi izdala jasmonātus kā gaistošus organiskos savienojumus , lai brīdinātu apkārt augošos augus par draudošajām briesmām . Jasmonātu atklāšanas vēsture Pirmie atklātie jasmonāti bija jasmonskābe un tās metilesteris metiljasmonāts . gadā E. Demols , E. Lederers , D. Mersjē izolēja metiljasmonātu no lielziedu jasmīna ( Jasminum grandiflorum ) ziedu ēteriskās eļļas . Jaunatklāto savienojumu identificēja kā jasmīnu smaržas komponentu . Tālākie pētījumi parādīja , ka jasmonskābe un tās esteri ( jasmonāti ) ir dabiski augu savienojumi , kam piemīt hormonu īpašības , kā arī tie var iesaistīties gēnu ekspresijā un olbaltumvielu sintēzē . Jasmonātu ķīmiskā uzbūve un sintēze Pēc ķīmiskās uzbūves jasmonāti ir nepiesātināto taukskābju oksigenācijā veidojušies oksilipīni . Jasmonātu biosintēze sākas hloroplastu membrānās , kas notiek fosfolipāzes darbības rezultātā , kurus ierosina dažādi vides un endogēnie faktori vai signāli , kā piemēram , ievainojums . Auga hloroplastos biosintēzes ceļā notiek linolēnskābes pāreja uzoksofitodienoskābi ( OPDA ) . Tālākie jasmonātu biosintēzes posmi norit peroksisomās , kur jasmonāti var metabolizēties par aktīviem vai neaktīviem savienojumiem . Dažādās bioloģiskajās sistēmās vairāki biosintēzes starpsavienojumi var būt bioloģiski aktīvi un piedalīties ar jasmonātiem saistīto atbildes reakciju veidošanā . Jasmonātu biosintēzes vietas augā ir lapas , dīgļlapas , negatavi augļi . Jasmonātu transports notiek caur lūksni . Jasmonātu darbība Jasmonātu signālu pārnese augu šūnā ir ļoti līdzīga auksīnam . Sākotnēji jasmonāts savienojas ar izoleicīnu , veidojot kompleksu COI1 savienojumu . COI1 proteīns pieder pie F — box proteīniem , veidojot SCF ubihitīna E3 ligāzes kompleksu . COI1 vēlāk mijiedarbojas ar JAZ proteīnu , piedaloties tā destrukcijā . JAZ proteīns strādā kā ieslēgšanas / izslēgšanas slēdzis jasmonātu signāla pārnesē . Samazinoties jasmonātu darbībai JAZ proteīns saistās ar pakārtototajiem transkripcijas faktoriem un ierobežo to darbību , bet palielinoties jasmonātiem vai to savienojumiem , JAZ samazinās un atbrīvo transkripcijas savienojumus , tādā veidā nodrošinot gēnu ekspresiju , kas nepieciešami konkrētai jasmonātu reakcijai . Šo savienojumu darbība ir vērsta uz proteosomu degradāciju . Tomēr , ne visas jasmonātu molekulas spēj piedalīties šajā signālu pārnesē , līdz ar to vēl joprojām nav zināms , kur piesaistās pārējie ar JAZ nesaistītie savienojumi . Lai gan pastāv uzskats , ka COI1 kalpo kā starpšūnu receptors jasmonātu signāliem un COI1 — JAZ ir savstarpējā sadarbība jasmonātu pārvadē , jasmonāta signālu pārvade augu šūnā ir ļoti sarežģīta un to ietekmē ļoti daudzi molekulārie aspekti . Jasmonātu funkcijas Jasmonāti ietekmē vairākus augos notiekošos procesus . Viens no tiem ir veicināt auga atbildes reakcijas veidošanu mehānisko un augēdāju izraisīto bojājumu gadījumā vai nelabvēlīgu vides apstākļu gadījumā . Pēc šāda veida bojājumiem norit strauja jasmonātu biosintēze , kas izdala augam aizsargājošas vielas . Piemēram , tomātam bojātajās lapās izdalās vielas , kas kavē to sagremošanu kukaiņu gremošanas sistēmā . Paralēli šim procesam , augs caur bojātajām lapām var izdalīt metiljasmonātu kā gaistošu savienojumu , lai informētu apkārt augošos augus par briesmām . Jasmonāti veicina lapu novecošanu , šūnu bojāeju , jo jasmonāti mijiedarbojas ar vecumu regulējošiem transkripcijas faktoriem . Jasmonāti var sagraut mitohondriju membrānas un apdraudēt šūnas , liekot tām paātrinot novecošanu . Tomēr papildus jasmonāti piedalās augšanas un attīstības procesu regulācijā , kur jasmonātu sintēze ir nepieciešama fertilu putekšņu attīstībai , un bumbuļus veidojošiem augiem , kā piemēram , kartupeļiem jasmonāti veicina bumbuļu attīstību . Augsts jasmonātu līmenis veicina proteīna uzkrāšanos augos . Jasmonātiem ir arī būtiska nozīme simbiozes gadījumā starp augiem un mikroorganismiem . Atsauces Ketoni Augu hormoni