Vetulikolijas
Vetulikolijas (Vetulicolia) ir izmirušu jūras dzīvnieku tips (vai apakštips), kas dzīvoja kembrija periodā. To ķermenis sastāvēja no divām daļām: apjomīgas priekšējās daļas, kuras priekšgalā atradās mute, un aizmugurējās daļas, kas dalījās septiņos segmentos un pildīja astes funkciju. Priekšējās daļas sānos rindā izvietotas piecas atveres, kas tiek interpretētas kā žaunu atveres, līdzīgas kā nēģiem. Visiem vetulikoliju pārstāvjiem netiek konstatētas nekādas ekstremitātes, nedz arī taustekļi. Arī acis nav sastopamas. Ķermeņa apgabals, kur savienojas priekšējā un aizmugurējā daļa, ir nedaudz sašaurināts. Ķermeņa garums pārsvarā ir līdz 10 cm, atsevišķos gadījumos līdz 20 cm.

Vetulikoliju radniecība pagaidām nav nosakāma. Atsevišķas īpašības (posmots ķermenis) tuvina tos posmkājiem, bet citas īpašības (žaunu atveres) tuvina agrīnjiem otrmutniekiem. Bez to rīkles dibenā tika konstatēts endostils, t.i. rieva, pa kuru skropstiņas dzen gļotas kopā ar barības daļiņām, kas arī ir raksturīgs zemākajiem hordaiņiem. Ķermeņa aizmugurējā daļa, līdzīgi hordaiņiem, galā veido astes spuru. Taču atšķirībā no tiem, kam astes daļa atrodas aiz anālās atveres un nesatur ķermeņa dobumu, vetulikolijām zarnu trakts iet cauri visai astes daļai un anālā atvere atrodas astes segmenta pašā galā. Kaut arī šīm ķermeņa daļām ir līdzīga funkcija, taču iekšējā uzbūve tām ir atšķirīga. Priekšējā galā izvietotā mute daudzām ģintīm ir apaļa, un to sedzošie zobiņi izvietoti ap muti koncentriski. Attiecīgi, mutes aparātam ir radiāla simetrija, un pēc šīs pazīmes, lai cik tas dīvaini nebūtu, vetulikolijas attālināti atgādina dažus velteniskos tārpus. Arī ekstremitāšu un taustekļu trūkums varētu ļaut vetulikolijas pieskaitīt tārpiem, taču ķermenim raksturīgā kurkuļa forma ar paplašinātu priekšējo daļu šādu iespēju izslēdz.

Zinātnieku lielākā daļa līdz 2001. gadam vetulikolijas uzskatīja par bezkāju posmkājiem, taču tagad uzskata tos par agrīnajiem otrmutniekiem. 2014. gadā pētītās vetulikoliju fosilijas norāda uz hordām līdzīgām struktūrām, kas ļāva secināt, ka tās ir agrīnie hordaiņi un, iespējams, radniecīgi mūsdienu tunikātiem. 2017. gada pētījumi visdrīzāk norāda uz to, ka vetulikolijas ir saistītas ar Saccorhytus, citu agrīno otrmutnieku grupu, kaut arī citi pētnieki norāda uz to, ka Saccorhytus ir kutikulārie, nevis otrmutnieki.

Filoģenēze 

Kā sākotnēji tika uzskatīts, šis tips iekļauj sevī Didazoonidae dzimtu (Didazoon, Pomatrum un Xidazoon) un Vetulicolidae dzimtu (Vetulicola un Banffia). Kā citu radniecīgu grupu varētu pieskaitīt junnanozonus.

Vetulikoliju sistemātiskais stāvoklis turpina palikt strīdīgs. Kāds pētnieks apgalvoja, ka vetulikolijas, iespējams, ir agrīno otrmutnieku sānzars, un tas nozīmē, ka galvhordaiņu un mugurkaulnieku segmentācija ir cēlusies no kopējā pirmmutnieku un otrmutnieku senča. Taču pētnieki, kas aprakstīja Skeemella no Jūtas štata vidējā kembrija, uzskata, ka tā ir līdzīga vetulikolijām, un tai arī ir posmkāju īpašības, kas noved strupceļā vetulikoliju pieskaitīšanu otrmutniekiem.

Domingess un Džeffris apgalvoja, pamatojoties uz morfoloģisko analīzi, ka Vetulicola un attiecīgi citas vetulikolijas ir tunikāti, un, iespējams, apendikulāriju cilmes grupa. Citi atkal apšauba radniecību ar tunikātiem un apendikulārijām, jo nav nekādu liecību par tunikātu segmentāciju, ne pieaugušām, ne arī kāpuru formām, kas būtu salīdzināma ar vetulikoliju segmentāciju. Pie tam tunikātu ānuss atveras atriālajā dobumā, bet vetulikolijām ķermeņa aizmugurējā galā. Un galvenais, tiem nav sifona priekš izelpojamā gaisa vai analoģiskas struktūras, kāda ir novērojama vetulikolijām. Taču pētnieki 2014. gadā apstiprināja vetulikoliju tuvu radniecību ar tunikātiem.

Otrmutnieku monofilija netiek pārāk atbalstīta. Ja otrmutnieki ir parafilētiska grupa, un rīkles spraugas, iespējams, bija arī kopējam bilaterāļu sencim, tad vetulikolijas var būt agrīnie pirmmutnieki, kas ir saglabājuši rīkles spraugas. Ja tas ir tā, tad banfijas, kurām, acīmredzot, nav rīkles spraugu, var būt ciešāk saistīti ar agrīnajiem pirmmutniekiem, nekā ar citām vetulikolijām.

Ekoloģija un dzīvesveids 
Spriežot pēc kurkuļiem ārēji līdzīgām formām, lapveida vai airveida astēm un dažādas pakāpes plūdlīnijas formām, var pieņemt, ka visas līdz šim zināmās vetulikolijas bija nektona dzīvnieki, kas savas dzīves lielāko daļu pavadīja aktīvi peldot ūdenī. Dazām grupām, kā Vetulicola ģintij, plūdlīnija bija izteiktāka (ar vēdera ķīļiem), nekā citām grupām, kā, piemēram, kurkuļveidīgajiem Didazoonidae.

Tā kā visām vetulikolijām mutes nebija pielāgotas kožļāšanai vai satveršanai, varam pieņemt, ka tie nebija plēsēji. Pamatojoties uz žaunu spraugām, daudzi pētnieki attiecina šos organismus pie planktonofāgiem. Fosilo organismu zarnās konstatētais aizpildījums ar nogulumiem dažiem pētniekiem lika uzskatīt, ka tie barojās ar bentosu. Taču šāda ideja tiek apstrīdēta, jo bentofāgiem parasti ir taisnā zarna, bet vetulikoliju aizmugurējās zarnas bija spirāliskas. Daži pētnieki pieņem, ka vetulikolijas no bentosa pārtika selektīvi, bet tajā pat laikā aktīvi peldēja no viena jūras dibena rajona uz otru, un papildus barojās, filtrējot planktonu.

Atsauces 

Bilaterāļi
Vetulikolijas ( Vetulicolia ) ir izmirušu jūras dzīvnieku tips ( vai apakštips ) , kas dzīvoja kembrija periodā . To ķermenis sastāvēja no divām daļām : apjomīgas priekšējās daļas , kuras priekšgalā atradās mute , un aizmugurējās daļas , kas dalījās septiņos segmentos un pildīja astes funkciju . Priekšējās daļas sānos rindā izvietotas piecas atveres , kas tiek interpretētas kā žaunu atveres , līdzīgas kā nēģiem . Visiem vetulikoliju pārstāvjiem netiek konstatētas nekādas ekstremitātes , nedz arī taustekļi . Arī acis nav sastopamas . Ķermeņa apgabals , kur savienojas priekšējā un aizmugurējā daļa , ir nedaudz sašaurināts . Ķermeņa garums pārsvarā ir līdzcm , atsevišķos gadījumos līdzcm . Vetulikoliju radniecība pagaidām nav nosakāma . Atsevišķas īpašības ( posmots ķermenis ) tuvina tos posmkājiem , bet citas īpašības ( žaunu atveres ) tuvina agrīnjiem otrmutniekiem . Bez to rīkles dibenā tika konstatēts endostils , t.i . rieva , pa kuru skropstiņas dzen gļotas kopā ar barības daļiņām , kas arī ir raksturīgs zemākajiem hordaiņiem . Ķermeņa aizmugurējā daļa , līdzīgi hordaiņiem , galā veido astes spuru . Taču atšķirībā no tiem , kam astes daļa atrodas aiz anālās atveres un nesatur ķermeņa dobumu , vetulikolijām zarnu trakts iet cauri visai astes daļai un anālā atvere atrodas astes segmenta pašā galā . Kaut arī šīm ķermeņa daļām ir līdzīga funkcija , taču iekšējā uzbūve tām ir atšķirīga . Priekšējā galā izvietotā mute daudzām ģintīm ir apaļa , un to sedzošie zobiņi izvietoti ap muti koncentriski . Attiecīgi , mutes aparātam ir radiāla simetrija , un pēc šīs pazīmes , lai cik tas dīvaini nebūtu , vetulikolijas attālināti atgādina dažus velteniskos tārpus . Arī ekstremitāšu un taustekļu trūkums varētu ļaut vetulikolijas pieskaitīt tārpiem , taču ķermenim raksturīgā kurkuļa forma ar paplašinātu priekšējo daļu šādu iespēju izslēdz . Zinātnieku lielākā daļa līdz gadam vetulikolijas uzskatīja par bezkāju posmkājiem , taču tagad uzskata tos par agrīnajiem otrmutniekiem . gadā pētītās vetulikoliju fosilijas norāda uz hordām līdzīgām struktūrām , kas ļāva secināt , ka tās ir agrīnie hordaiņi un , iespējams , radniecīgi mūsdienu tunikātiem . gada pētījumi visdrīzāk norāda uz to , ka vetulikolijas ir saistītas ar Saccorhytus , citu agrīno otrmutnieku grupu , kaut arī citi pētnieki norāda uz to , ka Saccorhytus ir kutikulārie , nevis otrmutnieki . Filoģenēze Kā sākotnēji tika uzskatīts , šis tips iekļauj sevī Didazoonidae dzimtu ( Didazoon , Pomatrum un Xidazoon ) un Vetulicolidae dzimtu ( Vetulicola un Banffia ) . Kā citu radniecīgu grupu varētu pieskaitīt junnanozonus . Vetulikoliju sistemātiskais stāvoklis turpina palikt strīdīgs . Kāds pētnieks apgalvoja , ka vetulikolijas , iespējams , ir agrīno otrmutnieku sānzars , un tas nozīmē , ka galvhordaiņu un mugurkaulnieku segmentācija ir cēlusies no kopējā pirmmutnieku un otrmutnieku senča . Taču pētnieki , kas aprakstīja Skeemella no Jūtas štata vidējā kembrija , uzskata , ka tā ir līdzīga vetulikolijām , un tai arī ir posmkāju īpašības , kas noved strupceļā vetulikoliju pieskaitīšanu otrmutniekiem . Domingess un Džeffris apgalvoja , pamatojoties uz morfoloģisko analīzi , ka Vetulicola un attiecīgi citas vetulikolijas ir tunikāti , un , iespējams , apendikulāriju cilmes grupa . Citi atkal apšauba radniecību ar tunikātiem un apendikulārijām , jo nav nekādu liecību par tunikātu segmentāciju , ne pieaugušām , ne arī kāpuru formām , kas būtu salīdzināma ar vetulikoliju segmentāciju . Pie tam tunikātu ānuss atveras atriālajā dobumā , bet vetulikolijām ķermeņa aizmugurējā galā . Un galvenais , tiem nav sifona priekš izelpojamā gaisa vai analoģiskas struktūras , kāda ir novērojama vetulikolijām . Taču pētnieki gadā apstiprināja vetulikoliju tuvu radniecību ar tunikātiem . Otrmutnieku monofilija netiek pārāk atbalstīta . Ja otrmutnieki ir parafilētiska grupa , un rīkles spraugas , iespējams , bija arī kopējam bilaterāļu sencim , tad vetulikolijas var būt agrīnie pirmmutnieki , kas ir saglabājuši rīkles spraugas . Ja tas ir tā , tad banfijas , kurām , acīmredzot , nav rīkles spraugu , var būt ciešāk saistīti ar agrīnajiem pirmmutniekiem , nekā ar citām vetulikolijām . Ekoloģija un dzīvesveids Spriežot pēc kurkuļiem ārēji līdzīgām formām , lapveida vai airveida astēm un dažādas pakāpes plūdlīnijas formām , var pieņemt , ka visas līdz šim zināmās vetulikolijas bija nektona dzīvnieki , kas savas dzīves lielāko daļu pavadīja aktīvi peldot ūdenī . Dazām grupām , kā Vetulicola ģintij , plūdlīnija bija izteiktāka ( ar vēdera ķīļiem ) , nekā citām grupām , kā , piemēram , kurkuļveidīgajiem Didazoonidae . Tā kā visām vetulikolijām mutes nebija pielāgotas kožļāšanai vai satveršanai , varam pieņemt , ka tie nebija plēsēji . Pamatojoties uz žaunu spraugām , daudzi pētnieki attiecina šos organismus pie planktonofāgiem . Fosilo organismu zarnās konstatētais aizpildījums ar nogulumiem dažiem pētniekiem lika uzskatīt , ka tie barojās ar bentosu . Taču šāda ideja tiek apstrīdēta , jo bentofāgiem parasti ir taisnā zarna , bet vetulikoliju aizmugurējās zarnas bija spirāliskas . Daži pētnieki pieņem , ka vetulikolijas no bentosa pārtika selektīvi , bet tajā pat laikā aktīvi peldēja no viena jūras dibena rajona uz otru , un papildus barojās , filtrējot planktonu . Atsauces Bilaterāļi