Neofunctionalization
ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕ ಭಿನ್ನತೆಯ ಸಂಭವನೀಯ ಫಲಿತಾಂಶಗಳಲ್ಲಿ ಒಂದಾದ ನಿಯೋಫಂಕ್ಷನಲೈಸೇಶನ್, ಒಂದು ಜೀನ್ ನಕಲು ಅಥವಾ ಪ್ಯಾರಾಲಾಗ್, ಜೀನ್ ನಕಲು ಘಟನೆಯ ನಂತರ ಸಂಪೂರ್ಣವಾಗಿ ಹೊಸ ಕಾರ್ಯವನ್ನು ಕೈಗೊಂಡಾಗ ಸಂಭವಿಸುತ್ತದೆ. ನಿಯೋಫಂಕ್ಷನಲೈಸೇಶನ್ ಒಂದು ಹೊಂದಾಣಿಕೆಯ ರೂಪಾಂತರ ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿದೆ; ಅಂದರೆ ಪೂರ್ವಜರ ಜೀನ್ನಲ್ಲಿ ಇಲ್ಲದ ಕಾರ್ಯವನ್ನು ಅಭಿವೃದ್ಧಿಪಡಿಸಲು ಜೀನ್ ಪ್ರತಿಗಳಲ್ಲಿ ಒಂದು ರೂಪಾಂತರಗೊಳ್ಳಬೇಕು. ಬೇರೆ ರೀತಿಯಲ್ಲಿ ಹೇಳುವುದಾದರೆ, ನಕಲುಗಳಲ್ಲಿ ಒಂದು ಅದರ ಮೂಲ ಕಾರ್ಯವನ್ನು ಉಳಿಸಿಕೊಂಡಿದ್ದರೆ, ಇನ್ನೊಂದು ಆಣ್ವಿಕ ಬದಲಾವಣೆಗಳನ್ನು ಸಂಗ್ರಹಿಸುತ್ತದೆ, ಅಂದರೆ, ಕಾಲಾನಂತರದಲ್ಲಿ, ಅದು ಬೇರೆ ಕೆಲಸವನ್ನು ಮಾಡಬಹುದು. ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಯು ನಿಯೋಫಂಕ್ಷನಲೈಸೇಶನ್ ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಯು ಜೀನ್ ನಕಲು ಘಟನೆಯೊಂದಿಗೆ ಪ್ರಾರಂಭವಾಗುತ್ತದೆ, ಇದು ಹಾನಿಕಾರಕ ರೂಪಾಂತರಗಳ ಶೇಖರಣೆಯ ವಿರುದ್ಧ ರಕ್ಷಣಾ ಕಾರ್ಯವಿಧಾನವಾಗಿ ಸಂಭವಿಸುತ್ತದೆ ಎಂದು ಭಾವಿಸಲಾಗಿದೆ. ಜೀನ್ ನಕಲು ಘಟನೆಯ ನಂತರ, ಪೂರ್ವಜರ ಜೀನ್ನ ಎರಡು ಒಂದೇ ರೀತಿಯ ಪ್ರತಿಗಳು ಒಂದೇ ರೀತಿಯ ಕಾರ್ಯವನ್ನು ನಿರ್ವಹಿಸುತ್ತವೆ. ಈ ಪುನರುಕ್ತಿ ಪ್ರತಿಯೊಂದನ್ನು ಹೊಸ ಕಾರ್ಯವನ್ನು ತೆಗೆದುಕೊಳ್ಳಲು ಅನುವು ಮಾಡಿಕೊಡುತ್ತದೆ. ಹೊಸ ಕಾರ್ಯವು ಪ್ರಯೋಜನಕಾರಿಯಾದ ಸಂದರ್ಭದಲ್ಲಿ, ನೈಸರ್ಗಿಕ ಆಯ್ಕೆಯು ಅದನ್ನು ಧನಾತ್ಮಕವಾಗಿ ಆಯ್ಕೆ ಮಾಡುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ಹೊಸ ರೂಪಾಂತರವು ಜನಸಂಖ್ಯೆಯಲ್ಲಿ ಸ್ಥಿರಗೊಳ್ಳುತ್ತದೆ. ನಿಯೋಫಂಕ್ಷನಲೈಸೇಶನ್ ಸಂಭವಿಸುವಿಕೆಯು ಹೆಚ್ಚಾಗಿ ಕೋಡಿಂಗ್ ಪ್ರದೇಶದಲ್ಲಿನ ಬದಲಾವಣೆಗಳು ಅಥವಾ ಜೀನ್ನ ನಿಯಂತ್ರಕ ಅಂಶಗಳಲ್ಲಿನ ಬದಲಾವಣೆಗಳಿಗೆ ಕಾರಣವಾಗಬಹುದು. ನಿಯೋಫಂಕ್ಷನಲೈಸೇಷನ್ನ ಪರಿಣಾಮವಾಗಿ ಉಪಘಟಕ ರಚನೆ ಅಥವಾ ತಲಾಧಾರ ಮತ್ತು ಲಿಗಂಡ್ ಆಕರ್ಷಣೆಯಂತಹ ಪ್ರೋಟೀನ್ ಕಾರ್ಯದಲ್ಲಿ ಪ್ರಮುಖ ಬದಲಾವಣೆಗಳನ್ನು ಕಾಣುವುದು ತುಂಬಾ ಅಪರೂಪ. ಆಯ್ದ ನಿರ್ಬಂಧಗಳು ನಿಯೋಫಂಕ್ಷನಲೈಸೇಶನ್ ಅನ್ನು ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ "ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕವಲ್ಲದ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ರೂಪಾಂತರ" ಅಥವಾ "ಪುನರುಕ್ತಿ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ರೂಪಾಂತರ" ಎಂದೂ ಕರೆಯಲಾಗುತ್ತದೆ. ಜೀನ್ನ ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕತೆಯಿಲ್ಲದ ನಂತರ ಅಥವಾ ಅನಗತ್ಯವಾದ ಜೀನ್ ಪ್ರತಿಗಳಿಂದಾಗಿ ರೂಪಾಂತರವು ಉದ್ಭವಿಸುತ್ತದೆಯೇ ಎಂಬುದರ ಹೊರತಾಗಿಯೂ, ಪ್ರಮುಖ ಅಂಶವೆಂದರೆ ಎರಡೂ ಸನ್ನಿವೇಶಗಳಲ್ಲಿ ನಕಲು ಮಾಡಲಾದ ಜೀನ್ನ ಒಂದು ನಕಲನ್ನು ಆಯ್ದ ನಿರ್ಬಂಧಗಳಿಂದ ಮುಕ್ತಗೊಳಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ಆಕಸ್ಮಿಕವಾಗಿ ಹೊಸ ಕಾರ್ಯವನ್ನು ಪಡೆಯುತ್ತದೆ, ನಂತರ ಅದನ್ನು ನೈಸರ್ಗಿಕ ಆಯ್ಕೆಯಿಂದ ಸುಧಾರಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ಈ ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಯು ಎರಡು ಪ್ರಮುಖ ಕಾರಣಗಳಿಗಾಗಿ ವಿಕಾಸದಲ್ಲಿ ಬಹಳ ವಿರಳವಾಗಿ ಸಂಭವಿಸುತ್ತದೆ ಎಂದು ಭಾವಿಸಲಾಗಿದೆ. ಮೊದಲ ಕಾರಣವೆಂದರೆ ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕ ಬದಲಾವಣೆಗಳಿಗೆ ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ ಹೆಚ್ಚಿನ ಸಂಖ್ಯೆಯ ಅಮೈನೋ ಆಮ್ಲದ ಬದಲಾವಣೆಗಳ ಅಗತ್ಯವಿರುತ್ತದೆ; ಇದು ಸಂಭವಿಸುವ ಸಂಭವನೀಯತೆಯನ್ನು ಕಡಿಮೆ ಮಾಡುತ್ತದೆ. ಎರಡನೆಯದಾಗಿ, ವಿಕಸನದಲ್ಲಿ ಅನುಕೂಲಕರವಾದ ರೂಪಾಂತರಗಳಿಗಿಂತ ಹಾನಿಕಾರಕ ರೂಪಾಂತರಗಳು ಹೆಚ್ಚಾಗಿ ಸಂಭವಿಸುತ್ತವೆ. ಇದು ಕಾಲಾನಂತರದಲ್ಲಿ ಜೀನ್ ಕಾರ್ಯವು ಕಳೆದುಹೋಗುವ ಸಾಧ್ಯತೆಯನ್ನು ಉಂಟುಮಾಡುತ್ತದೆ (ಅಂದರೆ. ಸೂಡೋಜೆನೈಸೇಶನ್) ಹೊಸ ಜೀನ್ ಕ್ರಿಯೆಯ ಹೊರಹೊಮ್ಮುವ ಸಾಧ್ಯತೆಗಿಂತ ತುಂಬಾ ಹೆಚ್ಚಾಗಿದೆ. ನಿಯೋಫಂಕ್ಷನಲೈಸೇಶನ್ನ ಸಾಪೇಕ್ಷ ಸಂಭವನೀಯತೆಯನ್ನು ಆಯ್ದ ಪ್ರಯೋಜನ ಮತ್ತು ಅನುಕೂಲಕರ ರೂಪಾಂತರಗಳ ಸಾಪೇಕ್ಷ ದರದಿಂದ ನಿರ್ಧರಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ ಎಂದು ವಾಲ್ಷ್ ಕಂಡುಹಿಡಿದರು. ಇದು ಸೂಡೋಜೆನೈಸೇಶನ್ಗೆ ನಿಯೋಫಂಕ್ಷನಲೈಸೇಶನ್ನ ಸಾಪೇಕ್ಷ ಸಂಭವನೀಯತೆಯ ವ್ಯುತ್ಪತ್ತಿಯಲ್ಲಿ ಸಾಬೀತಾಗಿದೆ, ಇದನ್ನು ಹೀಗೆ ನೀಡಲಾಗಿದೆಃ ಇಲ್ಲಿ ρ ಎಂಬುದು ಪ್ರಯೋಜನಕಾರಿ ರೂಪಾಂತರ ದರ ಮತ್ತು ಶೂನ್ಯ ರೂಪಾಂತರ ದರಗಳ ಅನುಪಾತವಾಗಿದೆ ಮತ್ತು S ಎಂಬುದು ಜನಸಂಖ್ಯೆಯ ಆಯ್ಕೆ 4NES (Ne: ಪರಿಣಾಮಕಾರಿ ಜನಸಂಖ್ಯೆಯ ಗಾತ್ರ S: ಆಯ್ಕೆಯ ತೀವ್ರತೆ). 1936 ರಲ್ಲಿ, ಮುಲ್ಲರ್ ಮೂಲತಃ ಜೀನ್ ನಕಲು ಘಟನೆಯ ಸಂಭವನೀಯ ಫಲಿತಾಂಶವಾಗಿ ನಿಯೋಫಂಕ್ಷನಲೈಸೇಶನ್ ಅನ್ನು ಪ್ರಸ್ತಾಪಿಸಿದರು. 1970ರಲ್ಲಿ, ಜನಸಂಖ್ಯೆಯಲ್ಲಿ ಹೊಸ ಜೀನ್ ಕಾರ್ಯಗಳಿಗೆ ಕಾರಣವಾದ ಏಕೈಕ ವಿಕಸನೀಯ ಕಾರ್ಯವಿಧಾನವೆಂದರೆ ನಿಯೋಫಂಕ್ಷನಲೈಸೇಶನ್ ಎಂದು ಓನೋ ಸೂಚಿಸಿದರು. ಸ್ಯೂಡೋಜೆನೈಸೇಶನ್ಗೆ ನಿಯೋಫಂಕ್ಷನಲೈಸೇಶನ್ ಏಕೈಕ ಪರ್ಯಾಯವಾಗಿದೆ ಎಂದು ಅವರು ನಂಬಿದ್ದರು. ಜನಸಂಖ್ಯೆಯಲ್ಲಿ ನಕಲು ಮಾಡಲಾದ ವಂಶವಾಹಿಗಳ ಸಂರಕ್ಷಣೆಗಾಗಿ ಇತರ ಕಾರ್ಯವಿಧಾನಗಳು ಅಸ್ತಿತ್ವದಲ್ಲಿರಬಹುದು ಎಂದು ಸೂಚಿಸಿದವರಲ್ಲಿ ಓಹ್ತಾ (1987) ಮೊದಲಿಗರು. ಇಂದು, ಉಪ-ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕತೆಯು ಜನಸಂಖ್ಯೆಯಲ್ಲಿ ಜೀನ್ ನಕಲುಗಳಿಗೆ ವ್ಯಾಪಕವಾಗಿ ಅಂಗೀಕರಿಸಲ್ಪಟ್ಟ ಪರ್ಯಾಯ ಸ್ಥಿರೀಕರಣ ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿದೆ ಮತ್ತು ಪ್ರಸ್ತುತ ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕ ಭಿನ್ನತೆಯ ಏಕೈಕ ಸಂಭವನೀಯ ಫಲಿತಾಂಶವಾಗಿದೆ. ನಿಯೋಫಂಕ್ಷನಲೈಸೇಶನ್ ಸಬ್ಫಂಕ್ಷನಲೈಸೇಶನ್ನ ಅಂತಿಮ ಫಲಿತಾಂಶವಾದಾಗ ನಿಯೋಸಬ್ಫಂಕ್ಷನಲೈಸೇಶನ್ ಸಂಭವಿಸುತ್ತದೆ. ಬೇರೆ ರೀತಿಯಲ್ಲಿ ಹೇಳುವುದಾದರೆ, ಒಂದು ಜೀನ್ ನಕಲು ಘಟನೆಯು ಸಂಭವಿಸಿದ ನಂತರ ಪ್ಯಾರಾಲಾಗ್ಗಳನ್ನು ರೂಪಿಸುತ್ತದೆ, ಅದು ವಿಕಸನೀಯ ಅವಧಿಯ ನಂತರ ಸಬ್ಫಂಕ್ಷನಲೈಸ್ ಆಗುತ್ತದೆ, ಒಂದು ಜೀನ್ ನಕಲು ಈ ವಿಕಸನೀಯ ಪ್ರಯಾಣದಲ್ಲಿ ಮುಂದುವರಿಯುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ಹೊಸ ಕಾರ್ಯಕ್ಕೆ ಕಾರಣವಾಗುವ ರೂಪಾಂತರಗಳನ್ನು ಸಂಗ್ರಹಿಸುತ್ತದೆ. ಎಲ್ಲಾ ಉಪ-ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕ ವಂಶವಾಹಿಗಳಿಗೆ ನಿಯೋಫಂಕ್ಷನಲೈಸೇಶನ್ ಅಂತಿಮ ಹಂತವಾಗಿದೆ ಎಂದು ಕೆಲವರು ನಂಬುತ್ತಾರೆ. ಉದಾಹರಣೆಗೆ, ರಸ್ತೋಗಿ ಮತ್ತು ಲಿಬರ್ಲ್ಸ್ ಪ್ರಕಾರ, "ಜೀನೋಮ್ನಲ್ಲಿ ಉಳಿಸಿಕೊಂಡಿರುವ ಎಲ್ಲಾ ನಕಲು ಜೀನ್ ಪ್ರತಿಗಳ ಅಂತಿಮ ಅದೃಷ್ಟವು ನಿಯೋಫಂಕ್ಷನಲೈಸೇಶನ್ ಆಗಿದೆ ಮತ್ತು ನಕಲು ಜೀನ್ ನಕಲನ್ನು ಸಂರಕ್ಷಿಸಲು ಸಬ್ಫಂಕ್ಷನಲೈಸೇಶನ್ ಕೇವಲ ಕ್ಷಣಿಕ ಸ್ಥಿತಿಯಾಗಿ ಅಸ್ತಿತ್ವದಲ್ಲಿದೆ". ಜನಸಂಖ್ಯೆಯ ಗಾತ್ರ ಹೆಚ್ಚಾದಂತೆ ಅವರ ಅಧ್ಯಯನದ ಫಲಿತಾಂಶಗಳು ಸ್ಥಗಿತಗೊಳ್ಳುತ್ತವೆ. ಉದಾಹರಣೆಗಳು ಅಂಟಾರ್ಕ್ಟಿಕ್ ಝೋರ್ಸಿಡ್ ಮೀನು ಎಲ್. ಡಿಯರ್ಬೋರ್ನಿಯಲ್ಲಿನ ಆಂಟಿಫ್ರೀಜ್ ಪ್ರೋಟೀನ್ನ ವಿಕಸನವು ಜೀನ್ ನಕಲು ಮಾಡಿದ ನಂತರ ನಿಯೋಫಂಕ್ಷನಲೈಸೇಶನ್ನಿನ ಒಂದು ಪ್ರಮುಖ ಉದಾಹರಣೆಯನ್ನು ಒದಗಿಸುತ್ತದೆ. ಅಂಟಾರ್ಕ್ಟಿಕ್ ಝೋರ್ಸಿಡ್ ಮೀನುಗಳ ಪ್ರಕಾರ III ಆಂಟಿಫ್ರೀಜ್ ಪ್ರೋಟೀನ್ ಜೀನ್ (ಎಎಫ್ಪಿಐಐಐ;) ಅನ್ನು ಸಿಯಾಲಿಕ್ ಆಸಿಡ್ ಸಿಂಥೇಸ್ (ಎಸ್ಎಎಸ್) ಜೀನ್ನ ಪ್ಯಾರಾಲೋಗಸ್ ನಕಲಿನಿಂದ ಬೇರ್ಪಡಿಸಲಾಗಿದೆ. ಪೂರ್ವಜರ ಎಸ್ಎಎಸ್ ವಂಶವಾಹಿಯು ಸಿಯಾಲಿಕ್ ಆಸಿಡ್ ಸಿಂಥೇಸ್ ಮತ್ತು ಮೂಲಭೂತ ಐಸ್-ಬೈಂಡಿಂಗ್ ಕಾರ್ಯಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿದೆ ಎಂದು ಕಂಡುಬಂದಿದೆ. ನಕಲು ಮಾಡಿದ ನಂತರ ಪ್ಯಾರಾಲಾಗ್ಗಳಲ್ಲಿ ಒಂದು ರೂಪಾಂತರಗಳನ್ನು ಸಂಗ್ರಹಿಸಲು ಪ್ರಾರಂಭಿಸಿತು, ಇದು ಜೀನ್ನ ಎಸ್ಎಎಸ್ ಡೊಮೇನ್ಗಳ ಬದಲಿಗೆ ಕಾರಣವಾಗುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ಆಂಟಿಫ್ರೀಜ್ ಕಾರ್ಯವನ್ನು ಮತ್ತಷ್ಟು ಅಭಿವೃದ್ಧಿಪಡಿಸಲು ಮತ್ತು ಅತ್ಯುತ್ತಮವಾಗಿಸಲು ಅನುವು ಮಾಡಿಕೊಡುತ್ತದೆ. ಹೊಸ ಜೀನ್ ಈಗ ನಾನ್ ಕೊಲಿಗೇಟಿವ್ ಫ್ರೀಜಿಂಗ್-ಪಾಯಿಂಟ್ ಡಿಪ್ರೆಶನ್ನಿನ ಸಾಮರ್ಥ್ಯವನ್ನು ಹೊಂದಿದೆ, ಮತ್ತು ಆದ್ದರಿಂದ ಇದು ನಿಯೋಫಂಕ್ಷನಲೈಸ್ಡ್ ಆಗಿದೆ. ಈ ವಿಶೇಷತೆಯು ಅಂಟಾರ್ಕ್ಟಿಕ್ ಝೋರ್ಸಿಡ್ ಮೀನುಗಳಿಗೆ ಅಂಟಾರ್ಕ್ಟಿಕ್ ಸಮುದ್ರಗಳ ತಂಪಾದ ತಾಪಮಾನದಲ್ಲಿ ಬದುಕಲು ಅನುವು ಮಾಡಿಕೊಡುತ್ತದೆ. ಮಾದರಿ ಮಿತಿಗಳು ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕ ವ್ಯತ್ಯಾಸದ ಮಾದರಿಯಾಗಿ ನಿಯೋಫಂಕ್ಷನಲೈಸೇಶನ್ನಲ್ಲಿ ಮಿತಿಗಳು ಅಸ್ತಿತ್ವದಲ್ಲಿವೆ ಏಕೆಂದರೆಃ ಹೊಸ ಕಾರ್ಯಕ್ಕೆ ಕಾರಣವಾಗುವ ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯೊಟೈಡ್ ಬದಲಾವಣೆಗಳ ಪ್ರಮಾಣವು ತುಂಬಾ ಕಡಿಮೆಯಾಗಿರಬೇಕು; ಜೀನ್ ನಕಲು ಘಟನೆಯ ನಂತರ ನಿಯೋಫಂಕ್ಷನಲೈಸೇಶನ್ಗಿಂತ ಸೂಡೋಜೆನೈಸೇಶನ್ ಸಂಭವನೀಯತೆಯನ್ನು ಹೆಚ್ಚು ಮಾಡುತ್ತದೆ. ಜೀನ್ ನಕಲು ಘಟನೆಯ ನಂತರ ಎರಡೂ ಪ್ರತಿಗಳು ಪೂರ್ವಜರ ಜೀನ್ ಅನ್ನು ನಿರ್ಬಂಧಿಸುವುದಕ್ಕೆ ಸಮಾನವಾದ ಆಯ್ದ ಒತ್ತಡಕ್ಕೆ ಒಳಗಾಗಬಹುದು; ಅಂದರೆ ಎರಡೂ ಪ್ರತಿಗಳು ನಿಯೋಫಂಕ್ಷನಲೈಸೇಶನ್ಗೆ ಲಭ್ಯವಿಲ್ಲ. ಅನೇಕ ಸಂದರ್ಭಗಳಲ್ಲಿ ಸಕಾರಾತ್ಮಕ ಡಾರ್ವಿನ್ನ ಆಯ್ಕೆಯು ಬಹುಜೀನ್ ಕುಟುಂಬಗಳ ವ್ಯತ್ಯಾಸಕ್ಕೆ ಹೆಚ್ಚು ಅಸ್ಪಷ್ಟವಾದ ವಿವರಣೆಯನ್ನು ಒದಗಿಸುತ್ತದೆ. ಸಹ ನೋಡಿ ಉಪ-ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕ ಉಲ್ಲೇಖಗಳು ಜೆನೆಟಿಕ್ಸ್