Neural substrate of locomotor central pattern generators in mammals
ಸೆಂಟ್ರಲ್ ಪ್ಯಾಟರ್ನ್ ಜನರೇಟರ್ಗಳು ಲಯಬದ್ಧ ಇನ್ಪುಟ್ ಅಗತ್ಯವಿಲ್ಲದೇ ಯಾವುದೇ ಲಯಬದ್ಧ ಔಟ್ಪುಟ್ ಅನ್ನು ಉತ್ಪಾದಿಸಲು ಆಯೋಜಿಸಲಾದ ಜೈವಿಕ ನರ ಜಾಲಗಳಾಗಿವೆ. ಸಸ್ತನಿಗಳಲ್ಲಿ, ಲೋಕೋಮೋಟರ್ ಸಿಪಿಜಿಗಳನ್ನು ಬೆನ್ನುಹುರಿಯ ಸೊಂಟ ಮತ್ತು ಗರ್ಭಕಂಠದ ಭಾಗಗಳಲ್ಲಿ ಆಯೋಜಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ತೋಳುಗಳು ಮತ್ತು ಕಾಲುಗಳಲ್ಲಿ ಲಯಬದ್ಧ ಸ್ನಾಯುವಿನ ಉತ್ಪಾದನೆಯನ್ನು ನಿಯಂತ್ರಿಸಲು ಬಳಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ಮೆದುಳಿನ ಕೆಲವು ಪ್ರದೇಶಗಳು ಅವರೋಹಣ ನರಗಳ ಮಾರ್ಗಗಳನ್ನು ಪ್ರಾರಂಭಿಸುತ್ತವೆ, ಅದು ಅಂತಿಮವಾಗಿ ಸಿಪಿಜಿ ಸಂಕೇತಗಳನ್ನು ನಿಯಂತ್ರಿಸುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ನಿಯಂತ್ರಿಸುತ್ತದೆ. ಈ ನೇರ ನಿಯಂತ್ರಣದ ಜೊತೆಗೆ, ಸಮರ್ಥ ಚಲನಶೀಲತೆಗಾಗಿ ಅಂಗಗಳನ್ನು ಸಂಘಟಿಸುವ ಮತ್ತು ಸೂಕ್ತ ಸಂದರ್ಭಗಳಲ್ಲಿ ಗೈಟ್ಗಳನ್ನು ಬದಲಾಯಿಸಲು ಅನುವು ಮಾಡಿಕೊಡುವ ವಿವಿಧ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆ ಲೂಪ್ಗಳು ಅಸ್ತಿತ್ವದಲ್ಲಿವೆ. ಸಾಮಾನ್ಯ ಅಂಗರಚನಾಶಾಸ್ತ್ರ ಮತ್ತು ಶರೀರಶಾಸ್ತ್ರ ಪ್ರಮುಖ ಮೆದುಳಿನ ಪ್ರದೇಶಗಳು ಲೋಕೋಮೋಷನ್ ಅನ್ನು ಕಾಡಲ್ ಹಿಂಡ್ಬ್ರೈನ್ ಮತ್ತು ಮೆದುಳಿನ ಕಾಂಡದಲ್ಲಿ ಹುಟ್ಟುವ ಮತ್ತು ಬೆನ್ನುಹುರಿಗೆ ಇಳಿಯುವ ಮಾರ್ಗಗಳಿಂದ ಪ್ರಾರಂಭಿಸಬಹುದು. ಈ ಅವರೋಹಣ ಮಾರ್ಗಗಳು ಮೆಸೆನ್ಸೆಫಾಲಿಕ್ ಲೋಕೋಮೋಟರ್ ಪ್ರದೇಶ (ಎಂಎಲ್ಆರ್) ಮತ್ತು ಲ್ಯಾಟರಲ್ ಹೈಪೋಥಾಲಮಸ್ನಲ್ಲಿ ಹುಟ್ಟುತ್ತವೆ. ಈ ಪ್ರದೇಶಗಳು ಪೋನ್ಸ್ ಮತ್ತು ಮೆಡುಲ್ಲಾದಲ್ಲಿನ ರೆಟಿಕ್ಯುಲೋಸ್ಪೈನಲ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳಿಗೆ ಪ್ರಕ್ಷೇಪಿಸುತ್ತವೆ, ಅವು ಚಲನೆಯಲ್ಲಿ ತೊಡಗಿರುವ ಸಿಪಿಜಿಗಳನ್ನು ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸಲು ಬೆನ್ನುಹುರಿಯಾದ್ಯಂತ ಪ್ರಕ್ಷೇಪಿಸುತ್ತವೆ. ನಿರ್ದಿಷ್ಟವಾಗಿ, ಪೋನ್ಗಳಲ್ಲಿನ ರೆಟಿಕ್ಯುಲರ್ ರಚನೆಯು ಚಲನಶೀಲತೆಯನ್ನು ಪ್ರೇರೇಪಿಸುವಲ್ಲಿ ಪ್ರಮುಖ ಪಾತ್ರ ವಹಿಸುತ್ತದೆ. ನವಜಾತ ಇಲಿಗಳಲ್ಲಿ ಪ್ರಚೋದಿಸಿದಾಗ ವೆಂಟ್ರಲ್ ಮೆಡುಲ್ಲಾದಲ್ಲಿನ ಪ್ಯಾರಪಿರಮೈಡಲ್ ಪ್ರದೇಶವು (ಪಿಪಿಆರ್) ಚಲನಶೀಲತೆಯನ್ನು ಉಂಟುಮಾಡುತ್ತದೆ ಎಂದು ತಿಳಿದುಬಂದಿದೆ. ಲೋಕೋಮೋಷನ್ನ ಪ್ರಾರಂಭದಲ್ಲಿ ಹಲವಾರು ವಿಭಿನ್ನ ಕಮಾಂಡ್ ಮಾರ್ಗಗಳು ಪಾತ್ರವಹಿಸುತ್ತವೆ. ಇವುಗಳಲ್ಲಿ ಪ್ರತಿಯೊಂದರಲ್ಲೂ ಒಳಗೊಂಡಿರುವ ನರಕೋಶಗಳು ಗ್ಲುಟಾಮೆಟರ್ಜಿಕ್, ನೊರಾಡ್ರೆನರ್ಜಿಕ್ (ಎನ್. ಎ.), ಡೋಪಮಿನರ್ಜಿಕ್ (ಡಿ. ಎ.) ಮತ್ತು ಸಿರೋಟೋನರ್ಜಿಕ್ (5-ಎಚ್. ಟಿ.) ನರಕೋಶಗಳನ್ನು ಒಳಗೊಂಡಿವೆ. ಬೆನ್ನುಹುರಿ ಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿ ಚಲನಶೀಲತೆಗೆ ಕಾರಣವಾಗುವ ಕೇಂದ್ರ ಮಾದರಿಯ ಜನರೇಟರ್ಗಳು ಬೆನ್ನುಹುರಿಯ ಗರ್ಭಕಂಠದ ಮತ್ತು ಸೊಂಟದ ಪ್ರದೇಶದಲ್ಲಿ ಅರ್ಧ-ಕೇಂದ್ರ ಮಾಡ್ಯೂಲ್ಗಳಾಗಿ ವಾಸಿಸುತ್ತವೆ. ಪ್ರತಿ ಸಿ. ಪಿ. ಜಿ. ಯು ಒಂದು ಮೂಲ ಮೋಟಾರು ಔಟ್ಪುಟ್ ಮಾದರಿಯನ್ನು ಉತ್ಪಾದಿಸುತ್ತದೆ, ಇದು ಮುಂಭಾಗದ ಕಾಲುಗಳು ಮತ್ತು ಹಿಂಭಾಗದ ಕಾಲುಗಳಿಗೆ ಹೊಂದಿಕೆಯಾಗುವ ಫ್ಲೆಕ್ಸರ್-ಎಕ್ಸ್ಟೆನ್ಸರ್ ಸ್ನಾಯುಗಳ ಲಯಬದ್ಧ ಸಂಕೋಚನಗಳಿಗೆ ಕಾರಣವಾಗಿದೆ. ಉಭಯ ಅಂಗಗಳ ಸಮನ್ವಯವನ್ನು ನಿಯಂತ್ರಿಸುವ ನರಗಳ ತಲಾಧಾರಗಳು ಅಸ್ತಿತ್ವದಲ್ಲಿವೆ, ವಿಶೇಷವಾಗಿ ಸೊಂಟದ ಬೆನ್ನುಮೂಳೆಯ ಸರ್ಕ್ಯೂಟ್ಗಳಲ್ಲಿ ನಾಲ್ಕು ಸಸ್ತನಿಗಳ ಹಿಂಭಾಗದ ಅಂಗಗಳನ್ನು ನಿಯಂತ್ರಿಸುತ್ತವೆ. ಬೆನ್ನುಹುರಿಯ ಮಧ್ಯಭಾಗದಲ್ಲಿ ರಿದ್ಮೋಜೆನಿಕ್ ಸಾಮರ್ಥ್ಯವು ಅತ್ಯಧಿಕವಾಗಿರುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ಮಧ್ಯಂತರ ದಿಕ್ಕಿನಲ್ಲಿ ಕಡಿಮೆಯಾಗುತ್ತದೆ. ವೇಗವಾದ ಮತ್ತು ನಿಯಮಿತವಾದ ಲಯಬದ್ಧ ಚಟುವಟಿಕೆಯನ್ನು ಉತ್ಪಾದಿಸುವ ಸಾಮರ್ಥ್ಯವು ಕಾಡಲ್ ದಿಕ್ಕಿನಲ್ಲಿ ಕಡಿಮೆಯಾಗುತ್ತದೆ, ಆದರೆ ಲಯ-ಉತ್ಪಾದಿಸುವ ಜಾಲಗಳು ಸೊಂಟದ ಪ್ರದೇಶದಿಂದ ಬೆನ್ನುಹುರಿಯ ಕಾಡಲ್ ಥೊರಾಸಿಕ್ ಪ್ರದೇಶದವರೆಗೆ ವಿಸ್ತರಿಸುತ್ತವೆ. ಲ್ಯಾಟರಲ್ ಮತ್ತು ವೆಂಟ್ರಲ್ ಫ್ಯೂನಿಕುಲಿಗಳೆರಡೂ ರೋಸ್ಟ್ರಲ್ ಮತ್ತು ಕಾಡಲ್ ಪ್ರದೇಶಗಳಲ್ಲಿ ಚಟುವಟಿಕೆಯನ್ನು ಸಂಘಟಿಸಲು ಸಮರ್ಥವಾಗಿವೆ. ಮಾನವರಲ್ಲಿ ಸಿಪಿಜಿಗಳು ಅಸ್ತಿತ್ವದಲ್ಲಿದ್ದರೂ, ಬೈಪೆಡಲ್ ಲೋಕೋಮೋಷನ್ನ ಹೆಚ್ಚುವರಿ ಬೇಡಿಕೆಗಳಿಗೆ ಸುಪ್ರಾಸ್ಪಿನಲ್ ರಚನೆಗಳು ಸಹ ಮುಖ್ಯವಾಗಿವೆ. ಮುಂದೆ ಮತ್ತು ಹಿಂದೆ ಚಲನೆಗಳನ್ನು ನಿಯಂತ್ರಿಸುವ ವಿಭಿನ್ನ ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕ ಜಾಲಗಳಿವೆ, ಜೊತೆಗೆ ಪ್ರತಿ ಕಾಲನ್ನು ನಿಯಂತ್ರಿಸುವ ವಿಭಿನ್ನ ಸರ್ಕ್ಯೂಟ್ಗಳಿವೆ. ಈ ಜಾಲಗಳು ಹೆಚ್ಚಾಗಿ ಅತಿಕ್ರಮಿಸುವುದಿಲ್ಲ, ಆದಾಗ್ಯೂ ಅವುಗಳ ನಡುವೆ ಕೆಲವು ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳು ಅಸ್ತಿತ್ವದಲ್ಲಿವೆ. ಗಮನಾರ್ಹ ನರಕೋಶದ ವಿಧಗಳು ಗ್ಲುಟಾಮೆಟರ್ಜಿಕ್ ನವಜಾತ ಇಲಿಗಳ ಅಧ್ಯಯನವು ಲೋಕೋಮೋಟರ್ ಸಿ. ಪಿ. ಜಿ. ಯ ಲಯಬದ್ಧ ಪೀಳಿಗೆಯಲ್ಲಿ ಗ್ಲುಟಾಮೆಟರ್ಜಿಕ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳ, ವಿಶೇಷವಾಗಿ ವ್ಗ್ಲುಟ್ 2 ಟ್ರಾನ್ಸ್ಪೋರ್ಟರ್ ಅನ್ನು ಹೊಂದಿರುವ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳ ಮಹತ್ವವನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸಿತು. ಈ ನರಕೋಶಗಳು ರೆಟಿಕ್ಯುಲರ್ ರಚನೆಯ ಉದ್ದಕ್ಕೂ ಮತ್ತು ಬೆನ್ನುಹುರಿಯ ಸೊಂಟದ ಕುಹರದ ಬೇರುಗಳ ಉದ್ದಕ್ಕೂ ನೆಲೆಗೊಂಡಿವೆ. ಎಂಎಲ್ಆರ್ ಅನ್ನು ಉತ್ತೇಜಿಸುವುದರಿಂದ ಮೋಟೋನ್ಯೂರೋನ್ಗಳಲ್ಲಿ ಪೋಸ್ಟ್ ಸಿನಾಪ್ಟಿಕ್ ಪೊಟೆನ್ಷಿಯಲ್ಗಳನ್ನು (ಪಿಎಸ್ಪಿ) ಉತ್ಪಾದಿಸುತ್ತದೆ, ಇದು ಸರಾಸರಿ ವಹನ ವೇಗ 88 ಮೀ/ಸೆ, ಇದು ಮೈಲಿನೇಟೆಡ್ ಗ್ಲುಟಾಮೇಟರ್ಜಿಕ್ ಮಾರ್ಗವಾಗಿದೆ ಎಂದು ಸೂಚಿಸುತ್ತದೆ. ಮೋಟೋನಿಯುರಾನ್ಗಳನ್ನು ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುವ ಅದೇ ಬೆನ್ನುಹುರಿಯ ಇಂಟರ್ನಿಯುರಾನ್ಗಳಿಂದ ಪಿ. ಎಸ್. ಪಿ. ಗಳು ಉತ್ಪತ್ತಿಯಾಗುತ್ತವೆ. ಲೋಕೋಮೋಟರ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ಇರುವ ಬೆನ್ನುಹುರಿಯ ಪ್ರದೇಶಗಳಲ್ಲಿ ಎನ್ಎಂಡಿಎ ಗ್ರಾಹಕಗಳು ವೋಲ್ಟೇಜ್ ಆಂದೋಲನಗಳನ್ನು ಹೊರಹೊಮ್ಮಿಸುತ್ತವೆ. ಅವು HB9 ಪ್ರತಿಲೇಖನ ಅಂಶವನ್ನು ವ್ಯಕ್ತಪಡಿಸುವ ಜೀವಕೋಶಗಳಲ್ಲಿವೆ, ಇವು ಇಲಿಗಳ ಬೆನ್ನುಹುರಿಯಲ್ಲಿನ ಕಾಲ್ಪನಿಕ ಚಲನೆಯ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಲಯಬದ್ಧವಾಗಿ ಸಕ್ರಿಯವಾಗಿವೆ ಎಂದು ತೋರಿಸಲಾಗಿದೆ. ಸೆರೊಟೋನರ್ಜಿಕ್-ನವಜಾತ ಇಲಿಗಳಲ್ಲಿ ಚಲನಶೀಲತೆಯನ್ನು ಪ್ರಚೋದಿಸಲು 5-ಎಚ್. ಟಿ. ಗೆ ಬೆನ್ನುಹುರಿಯ ಮೇಲಿನ ತೊಡೆಯ ಭಾಗಗಳು ಅತ್ಯಂತ ಪರಿಣಾಮಕಾರಿ ತಾಣಗಳಾಗಿವೆ. 5-ಎಚ್. ಟಿ. ಯನ್ನು ಎದೆಗೂಡಿನ ಮೇಲೆ ಅನ್ವಯಿಸಿದಾಗ ಬೆನ್ನುಹುರಿಯಲ್ಲಿ ಚಲನಶೀಲತೆಯನ್ನು ಹೊರಹೊಮ್ಮಿಸುತ್ತದೆ, ಜೊತೆಗೆ ನೇರವಾಗಿ ಬೆನ್ನುಹುರಿಯ ಮೇಲಿನ ಸೊಂಟದ ಭಾಗಗಳಿಗೆ ಅನ್ವಯಿಸುತ್ತದೆ. ಹೆಚ್ಚು ನಿರ್ದಿಷ್ಟವಾಗಿ ಹೇಳುವುದಾದರೆ, ಸಿರೋಟೋನರ್ಜಿಕ್ ಅವರೋಹಣ ಮಾರ್ಗವು ಮೆಡುಲ್ಲಾದ ಪ್ಯಾರಾಪಿರಾಮಿಡಲ್ ಪ್ರದೇಶದಲ್ಲಿ (ಪಿಪಿಆರ್) ಹುಟ್ಟುತ್ತದೆ. ಬ್ರೈನ್ಸ್ಟೆಮ್ ಪ್ರಚೋದಿತ ಚಲನೆಯನ್ನು 5-HT2A ಮತ್ತು 5-HT7 ಗ್ರಾಹಕ ವಿರೋಧಿಗಳಿಂದ ನಿರ್ಬಂಧಿಸಬಹುದು. ಈ ಗ್ರಾಹಕಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುವ ನರಕೋಶಗಳು ವಿವಿಧ ರೋಸ್ಟ್ರೋ-ಕಾಡಲ್ ಪ್ರದೇಶಗಳಲ್ಲಿ ಕೇಂದ್ರೀಕೃತವಾಗಿರುತ್ತವೆ. ಮೊದಲನೆಯದು ಎಲ್2 ವಿಭಾಗದ ಕೆಳಗೆ ಕೇಂದ್ರೀಕೃತವಾಗಿದೆ, ಆದರೆ ಎರಡನೆಯದು ಎಲ್3 ವಿಭಾಗದ ಮೇಲೆ ಕೇಂದ್ರೀಕೃತವಾಗಿದೆ. 5-HT7 ಅನ್ನು ಹೊಂದಿರುವ ನರಕೋಶಗಳು ಆಂದೋಲನದ ಹಂತ ಚಕ್ರದ ಅವಧಿ ಮತ್ತು ಲೋಕೋಮೋಟರ್ ಮಾದರಿಯ ಮೇಲೆ ಪರಿಣಾಮ ಬೀರುತ್ತವೆ. 5-HT2A ಅನ್ನು ಹೊಂದಿರುವ ನರಕೋಶಗಳು ಕುಹರದ ಬೇರಿನ ಹೊರಸೂಸುವಿಕೆಯ ವೈಶಾಲ್ಯದ ಮೇಲೆ ಪರಿಣಾಮ ಬೀರುತ್ತವೆ. ಇದು ಲೋಕೋಮೋಟರ್ ತರಹದ ಚಟುವಟಿಕೆಯ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಮೋಟೋನಿಯುರಾನ್ಗಳನ್ನು ನೇಮಿಸಿಕೊಳ್ಳುವಲ್ಲಿ ತೊಡಗಿರುವ ಪ್ರಿಮೋಟರ್ ಕೋಶಗಳೊಂದಿಗೆ ಸ್ಥಿರವಾಗಿದೆ. ಇನ್ಹಿಬಿಟರಿ ಜಿಎಬಿಎರ್ಜಿಕ್ ಮತ್ತು ಗ್ಲೈಸಿನರ್ಜಿಕ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳೆರಡೂ ದ್ವೈಪಾಕ್ಷಿಕ ಅಂಗ ಸಮನ್ವಯ ಮತ್ತು ರೋಸ್ಟ್ರೋಕೌಡಲ್ ಸಮನ್ವಯ ಎರಡರಲ್ಲೂ ತೊಡಗಿಕೊಂಡಿವೆ. ನರಕೋಶಗಳ ನಡುವೆ ಪ್ರತಿಬಂಧಕ ಚಟುವಟಿಕೆಯನ್ನು ನಿರ್ಬಂಧಿಸಿದಾಗ, ಲಯಬದ್ಧ ಚಟುವಟಿಕೆಯು ಇನ್ನೂ ಸಂಭವಿಸುತ್ತದೆ. ಆದಾಗ್ಯೂ, ಈ ಚಟುವಟಿಕೆಯು ಚಲನಶೀಲತೆಯನ್ನು ಸೂಚಿಸುವುದಿಲ್ಲ. ಹೀಗಾಗಿ, ಪ್ರತಿರೋಧಕ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ಸಿಪಿಜಿಗಳ ಲಯಬದ್ಧ ಸಂಕೇತದ ಉತ್ಪಾದನೆಯಲ್ಲಿ ಮಹತ್ವದ ಪಾತ್ರವನ್ನು ವಹಿಸುವುದಿಲ್ಲ, ಬದಲಿಗೆ ಪರಿಣಾಮಕಾರಿ ಚಲನೆಗೆ ಕಾರಣವಾಗುವಂತೆ ಸಂಕೇತವನ್ನು ಮಾರ್ಪಡಿಸುತ್ತವೆ. ಅಂಗಗಳ ನಡುವೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆ ಮತ್ತು ಸಮನ್ವಯ ಸಸ್ತನಿಗಳಲ್ಲಿ ಪ್ರತ್ಯೇಕ ಅಂಗಗಳನ್ನು ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುವ ಕೇಂದ್ರ ಮಾದರಿ ಉತ್ಪಾದಕಗಳ ನಡುವೆ ಗಮನಾರ್ಹ ಸಮನ್ವಯವಿದೆ. ನಿರ್ದಿಷ್ಟ ಬೆನ್ನುಹುರಿಯ ವಿಭಾಗದ ಎಡ ಮತ್ತು ಬಲ ಫ್ಲೆಕ್ಸರ್ ಮತ್ತು ಎಕ್ಸ್ಟೆನ್ಸರ್ ವೆಂಟ್ರಲ್ ಬೇರುಗಳ ನಡುವೆ ಉತ್ತೇಜಕ ಮತ್ತು ಪ್ರತಿಬಂಧಕ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳೆರಡೂ ಇವೆ. ಸೊಂಟದ ಮತ್ತು ಗರ್ಭಕಂಠದ ಸಿ. ಪಿ. ಜಿಗಳ ನಡುವಿನ ಅಂತರಾಂಗ ಸಮನ್ವಯವನ್ನು ಮಧ್ಯಸ್ಥಿಕೆ ವಹಿಸುವ ಕಾಡೋರೋಸ್ಟ್ರಲ್ ಎಕ್ಸೈಟಬಿಲಿಟಿ ಗ್ರೇಡಿಯಂಟ್ ಸಹ ಅಸ್ತಿತ್ವದಲ್ಲಿದೆ. ಇದು ಹೆಚ್ಚಾಗಿ ಏಕ ದಿಕ್ಕಿನ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿದ್ದು, ಸೊಂಟದ ಉತ್ಪಾದಕಗಳು ಗರ್ಭಕಂಠದ ಉತ್ಪಾದಕಗಳ ಮೇಲೆ ಪರಿಣಾಮ ಬೀರುತ್ತವೆ, ಆದರೆ ಪ್ರತಿಯಾಗಿ ಅಲ್ಲ. ಈ ರೇಖಾಂಶದ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯು ಗರ್ಭಕಂಠದ ನರಕೋಶಗಳಿಗೆ ಸೊಂಟದ ನರಕೋಶಗಳ ನೇರ ಪ್ರಕ್ಷೇಪಗಳ ಕಾರಣದಿಂದಾಗಿ ಸಂಭವಿಸುತ್ತದೆ, ಆದರೆ ಬೆನ್ನುಹುರಿಯ ಎದೆಗೂಡಿನ ಭಾಗಗಳಾದ್ಯಂತ ಮಧ್ಯಂತರ ಪ್ರಕ್ಷೇಪಗಳ ಕಾರಣದಿಂದಾಗಿ ಸಂಭವಿಸುತ್ತದೆ. ಈ ಎದೆಗೂಡಿನ ಭಾಗಗಳು ಕೇವಲ ಜಾಲಬಂಧದಲ್ಲಿನ ನಿಷ್ಕ್ರಿಯ ಅಂಶಗಳಲ್ಲ, ಆದರೆ ಸೊಂಟದ ಉತ್ಪಾದಕಗಳೊಂದಿಗೆ ಲಯಬದ್ಧವಾಗಿ ಸಕ್ರಿಯವಾಗಿವೆ. ಸಂವೇದನಾ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯನ್ನು ಸಿಪಿಜಿಗಳ ಸಂಕೇತವನ್ನು ಮಾರ್ಪಡಿಸಲು ಬಳಸಲಾಗುತ್ತದೆ, ಇದು ಪ್ರಾಣಿಗಳಿಗೆ ಪರಿಸರ ಅಥವಾ ಸನ್ನಿವೇಶಗಳಲ್ಲಿನ ಬದಲಾವಣೆಗಳಿಗೆ ಹೊಂದಿಕೊಳ್ಳಲು ಅನುವು ಮಾಡಿಕೊಡುತ್ತದೆ. ಈ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯು ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ ದೃಶ್ಯ ಅಥವಾ ಸ್ಪರ್ಶದ ಸೂಚನೆಗಳ ಫಲಿತಾಂಶವಾಗಿದೆ, ಆದರೆ ನಡವಳಿಕೆಯ ಬದಲಾವಣೆಯ ಅಗತ್ಯವಿರುವ ಯಾವುದೇ ರೀತಿಯ ಗ್ರಹಿಕೆಯಿಂದ ಉಂಟಾಗಬಹುದು. ಹೆಚ್ಚಿನ ಸಂದರ್ಭಗಳಲ್ಲಿ, ಈ ರೀತಿಯ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯ ನಿರ್ದಿಷ್ಟ ನರಗಳ ರಚನೆಯು ಇನ್ನೂ ತಿಳಿದಿಲ್ಲ. ಆದಾಗ್ಯೂ, ಸಿಪಿಜಿಗಳ ಸ್ಪರ್ಶ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯು ಸಂಪೂರ್ಣ ಬೆನ್ನುಹುರಿಯ ಗಾಯಗಳ ನಂತರ ಬೆಕ್ಕುಗಳ ಹಿಂಭಾಗದ ಅಂಗಗಳಲ್ಲಿ ಸಮ್ಮಿತೀಯ ನಡಿಗೆ ಚೇತರಿಕೆಯಲ್ಲಿ ತೊಡಗಿದೆ ಎಂದು ತೋರಿಸಲಾಗಿದೆ. ಹಿಂಭಾಗದ ಅಂಗಗಳ ಸಿ. ಪಿ. ಜಿ. ಗಳು ಗಾಯದ ನಂತರ ಪ್ಲಾಸ್ಟಿಕ್ ಬದಲಾವಣೆಗಳಿಗೆ ಒಳಗಾದವು, ಮತ್ತು ಲೋಕೋಮೋಟರ್ ಟ್ರೆಡ್ಮಿಲ್ ತರಬೇತಿಯ ನಂತರ ನಡಿಗೆಯಲ್ಲಿ ಯಾವುದೇ ಅಸಮಂಜಸತೆಗಳು ಕಣ್ಮರೆಯಾದವು ಮತ್ತು ದ್ವಿಪಕ್ಷೀಯ ಚಲನಶೀಲತೆಯನ್ನು ಸಾಧಿಸಲಾಯಿತು. ಚಾಲನೆಯ ಬದಲಾವಣೆಯು ಸಿಪಿಜಿಗಳ ಸಂಕೇತದಲ್ಲಿನ ಬದಲಾವಣೆಯಿಂದಲೂ ಉಂಟಾಗುತ್ತದೆ. ಆದಾಗ್ಯೂ, ಬೆನ್ನುಮೂಳೆಯ ಲಯ ಉತ್ಪಾದಕದಲ್ಲಿ ಚಕ್ರದ ಅವಧಿಗಳ ನಿಯಂತ್ರಣದಲ್ಲಿ ಅಸಮಾನತೆಯಿದೆ. ಡಿಸೆರೆಬ್ರೇಟ್ ಬೆಕ್ಕುಗಳಲ್ಲಿ ಕಾಲ್ಪನಿಕ ಚಲನೆಯ ಚಕ್ರದ ಅವಧಿಯನ್ನು ಮುಖ್ಯವಾಗಿ ಬಾಗುವ ಹಂತದ ಬದಲು ವಿಸ್ತರಣೆಯ ಹಂತವನ್ನು ಮಾರ್ಪಡಿಸುವ ಮೂಲಕ ಬದಲಾಯಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ಈ ನಿಯಂತ್ರಣ ಯೋಜನೆಯನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸಲು ಲ್ಯಾಟರಲ್ ಗ್ಯಾಸ್ಟ್ರೋಕ್ನೆಮಿಯಸ್-ಸೋಲಸ್ ಎಕ್ಸ್ಟೆನ್ಸರ್ ನರ ಮತ್ತು ಟಿಬಿಯಾಲಿಸ್ ಆಂಟೇರಿಯರ್ ಫ್ಲೆಕ್ಷನ್ ನರಗಳಿಂದ ರೆಕಾರ್ಡಿಂಗ್ಗಳನ್ನು ತೆಗೆದುಕೊಳ್ಳಲಾಗಿದೆ. ಆದಾಗ್ಯೂ, ಈ ಅಸಮಪಾರ್ಶ್ವದ ನಿಯಂತ್ರಣವನ್ನು ಫೇಸಿಕ್ ಸಂವೇದನಾ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆ, ಸುಪ್ರಾಸ್ಪಿನಲ್ ರಚನೆಗಳು, ಔಷಧಶಾಸ್ತ್ರ ಅಥವಾ ನಿರಂತರ ಸಿಮ್ಯುಲೇಶನ್ ಇಲ್ಲದೆ ಗಮನಿಸಲಾಗುವುದರಿಂದ, ನಂತರ ಹಲವಾರು ವ್ಯವಸ್ಥೆಗಳು ವಿವಿಧ ಹಂತದ-ಚಕ್ರ ಅವಧಿಯ ಬದಲಾವಣೆಗಳನ್ನು ಉತ್ಪಾದಿಸಲು ಜನರೇಟರ್ ಅನ್ನು ಸಂಭಾವ್ಯವಾಗಿ ಮಾರ್ಪಡಿಸಬಹುದು. ನ್ಯೂರೋಎಥಾಲಜಿ ನ್ಯೂರೋಫಿಸಿಯಾಲಜಿ ಉಲ್ಲೇಖಗಳು