Temporal feedback
ಆಣ್ವಿಕ ಮತ್ತು ಜೀವಕೋಶ ಜೀವಶಾಸ್ತ್ರದಲ್ಲಿ, ಇಂಟರ್ಲಿಂಕ್ಡ್ ಅಥವಾ ಇಂಟರ್ಲಾಕ್ಡ್ ಫೀಡ್ಬ್ಯಾಕ್ ಎಂದೂ ಕರೆಯಲಾಗುವ ಟೆಂಪೋರಲ್ ಫೀಡ್ಬ್ಯಾಕ್, ಒಂದು ಜೈವಿಕ ನಿಯಂತ್ರಕ ಲಕ್ಷಣವಾಗಿದೆ, ಇದರಲ್ಲಿ ವೇಗದ ಮತ್ತು ನಿಧಾನ ಧನಾತ್ಮಕ ಫೀಡ್ಬ್ಯಾಕ್ ಲೂಪ್ಗಳನ್ನು ಪರಸ್ಪರ ಜೋಡಿಸಿ "ಎಲ್ಲಾ ಅಥವಾ ಯಾವುದೂ ಇಲ್ಲ" ಸ್ವಿಚ್ಗಳನ್ನು ರಚಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ಈ ಪರಸ್ಪರ ಸಂಪರ್ಕವು ಪ್ರತ್ಯೇಕವಾದ, ಹೊಂದಾಣಿಕೆ ಮಾಡಬಹುದಾದ ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುವಿಕೆ ಮತ್ತು ನಿಷ್ಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುವಿಕೆಯ ಸಮಯವನ್ನು ಸೃಷ್ಟಿಸುತ್ತದೆ. ಸೆಲ್ಯುಲಾರ್ ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಗಳಲ್ಲಿ ಈ ರೀತಿಯ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯು ಮುಖ್ಯವೆಂದು ಭಾವಿಸಲಾಗಿದೆ, ಇದರಲ್ಲಿ "ಎಲ್ಲಾ ಅಥವಾ ಯಾವುದೂ ಇಲ್ಲ" ನಿರ್ಧಾರವು ನಿರ್ದಿಷ್ಟ ಇನ್ಪುಟ್ಗೆ ಅಗತ್ಯವಾದ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿದೆ. ಮೈಟೋಟಿಕ್ ಪ್ರಚೋದಕ, ಮೊಳಕೆಯೊಡೆಯುವ ಯೀಸ್ಟ್ನಲ್ಲಿನ ಧ್ರುವೀಕರಣ, ಸಸ್ತನಿ ಕ್ಯಾಲ್ಸಿಯಂ ಸಿಗ್ನಲ್ ಟ್ರಾನ್ಸ್ಡಕ್ಷನ್, ಇಜಿಎಫ್ ಗ್ರಾಹಕ ಸಿಗ್ನಲಿಂಗ್, ಪ್ಲೇಟ್ಲೆಟ್ ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುವಿಕೆ ಮತ್ತು ಕ್ಸೆನೋಪಸ್ ಅಂಡಕೋಶದ ಪಕ್ವತೆಯು ಪರಸ್ಪರ ಸಂಯೋಜಿತವಾದ ವೇಗದ ಮತ್ತು ನಿಧಾನವಾದ ಬಹು ಧನಾತ್ಮಕ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆ ವ್ಯವಸ್ಥೆಗಳಿಗೆ ಉದಾಹರಣೆಗಳಾಗಿವೆ. ಜೈವಿಕ ವ್ಯವಸ್ಥೆಗಳಲ್ಲಿ, ತಾತ್ಕಾಲಿಕ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯು ಸರ್ವವ್ಯಾಪಿ ಸಿಗ್ನಲ್ ಟ್ರಾನ್ಸ್ಡಕ್ಷನ್ ಮೋಟಿಫ್ ಆಗಿದ್ದು, ಇದು ವ್ಯವಸ್ಥೆಗಳು ಶ್ರೇಣೀಕೃತ ಇನ್ಪುಟ್ಗಳನ್ನು ನಿರ್ಣಾಯಕ, ಎಲ್ಲಾ ಅಥವಾ ಯಾವುದೇ ಡಿಜಿಟಲ್ ಔಟ್ಪುಟ್ಗಳಾಗಿ ಪರಿವರ್ತಿಸಲು ಅನುವು ಮಾಡಿಕೊಡುತ್ತದೆ. ಪರಸ್ಪರ ಸಂಪರ್ಕಿತ ವೇಗದ ಮತ್ತು ನಿಧಾನ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆ ಲೂಪ್ಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುವ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯು ಎರಡು-ಸಮಯದ ಸ್ವಿಚ್ ಅನ್ನು ಉತ್ಪಾದಿಸುತ್ತದೆ, ಇದು ಪ್ರಚೋದನೆಯ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಶಬ್ದಕ್ಕೆ ವೇಗವಾಗಿ ಪ್ರಚೋದಿಸಲ್ಪಡುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ದೃಢವಾಗಿರುತ್ತದೆ. ಇದಕ್ಕೆ ವ್ಯತಿರಿಕ್ತವಾಗಿ, ಸ್ವಿಚಿಂಗ್ ವೇಗ ಮತ್ತು ಸ್ವಿಚ್ಗಳ ಸ್ಥಿರತೆಗೆ ಒಂದೇ ವೇಗದ ಅಥವಾ ನಿಧಾನಗತಿಯ ಲೂಪ್ ಪ್ರತ್ಯೇಕವಾಗಿ ಕಾರಣವಾಗಿದೆ. ಒಂದೇ ರೀತಿಯ ಎರಡು ಲೂಪ್ಗಳನ್ನು ಜೋಡಿಸುವುದರಿಂದ ಒಂದೇ ಲೂಪ್ ಅನ್ನು ಹೊಂದಿರುವುದಕ್ಕಿಂತ ಒಟ್ಟಾರೆ ಯಾವುದೇ ಪ್ರಯೋಜನವಿಲ್ಲ ಎಂದು ಕಂಪ್ಯೂಟರ್ ಸಿಮ್ಯುಲೇಶನ್ ಅಧ್ಯಯನಗಳು ತೋರಿಸಿವೆ, ಆದಾಗ್ಯೂ ಡ್ಯುಯಲ್-ಲೂಪ್ ಸ್ವಿಚ್ ಮೊನೊಸ್ಟೇಬಲ್ ಆಡಳಿತದಲ್ಲಿ ಕಾರ್ಯನಿರ್ವಹಿಸುತ್ತದೆ. ಸಿಂಗಲ್ ಮತ್ತು ಡ್ಯುಯಲ್ ಲೂಪ್ಗಳೆರಡೂ ಬೈಸ್ಟಬಲ್ ಸ್ವಿಚ್ ಆಗಿ ವರ್ತಿಸಬಹುದು. ಏಕ ಮತ್ತು ದ್ವಿ ಧನಾತ್ಮಕ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆ ಲೂಪ್ ಸ್ವಿಚ್ಗಳ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳನ್ನು ಪ್ರಚೋದಕಗಳಿಗೆ ಪ್ರದರ್ಶಿಸಲು ಹಲವಾರು ಕಂಪ್ಯೂಟೇಶನಲ್ ಮಾದರಿಗಳನ್ನು ತಯಾರಿಸಲಾಗಿದೆ. ಜೈವಿಕ ಉದಾಹರಣೆಗಳು ಎನ್ಎಫ್-ಕೆಬಿ ಪ್ರತಿಲೇಖನ ಅಂಶವು ಸಂಕೇತ, ಒತ್ತಡದ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳು, ಜೀವಕೋಶದ ಬೆಳವಣಿಗೆ ಮತ್ತು ಅಪೊಪ್ಟೋಸಿಸ್ನಲ್ಲಿ ಪ್ರಮುಖ ಪಾತ್ರ ವಹಿಸುವ ವಿವಿಧ ವಂಶವಾಹಿಗಳನ್ನು ನಿಯಂತ್ರಿಸುತ್ತದೆ. ಅದರ ಪ್ರತಿರೋಧಕ ಐಸೋಫಾರ್ಮ್ಗಳಾದ I-κBα,-β,-εಗಳ ಅವನತಿ ಮತ್ತು ಸಂಶ್ಲೇಷಣೆಯ ಮೂಲಕ NF-κB ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುವಿಕೆಯ ತಾತ್ಕಾಲಿಕ ನಿಯಂತ್ರಣವನ್ನು ಗಣನೆಯ ಮಾದರಿಯಲ್ಲಿ ರೂಪಿಸಲಾಗಿದೆ. ಈ ಮಾದರಿಯು I-κBα ದೃಢವಾದ ನಕಾರಾತ್ಮಕ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗೆ ಕಾರಣವಾಗುತ್ತದೆ ಎಂದು ಸೂಚಿಸಿತು, ಇದು NF-κB ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯನ್ನು ತ್ವರಿತವಾಗಿ ಸ್ಥಗಿತಗೊಳಿಸಲು ಕಾರಣವಾಗುತ್ತದೆ. ಮತ್ತೊಂದೆಡೆ, ದೀರ್ಘ ಪ್ರಚೋದನೆಗಳ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಎನ್ಎಫ್-ಕೆಬಿಯ ಆಂದೋಲನ ಸಾಮರ್ಥ್ಯ ಮತ್ತು ಸ್ಥಿರೀಕರಣವು I-κBβ ಮತ್ತು-ε ಯಿಂದ ಕಡಿಮೆಯಾಗುತ್ತದೆ ಎಂದು ತೋರಿಸಲಾಗಿದೆ. ಅಂಗಗಳ ಬೆಳವಣಿಗೆ ಮತ್ತು ಪ್ರಗತಿಯು ಆರ್ಗನೋಜೆನೆಸಿಸ್ ಅನ್ನು ಸ್ವಯಂ-ನಿಯಂತ್ರಕ, ದೃಢವಾದ ಸಿಗ್ನಲಿಂಗ್ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯಿಂದ ನಿಯಂತ್ರಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ, ಇದು ಸ್ವತಂತ್ರ ಮಾರ್ಫೋಜೆನ್ ಸಿಗ್ನಲ್ಗಳ ಬದಲಿಗೆ ಪರಸ್ಪರ ಸಂಯೋಜಿತ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆ ಕಾರ್ಯವಿಧಾನಗಳನ್ನು ಒಳಗೊಂಡಿರುತ್ತದೆ. ಅಂಗ ಮೊಗ್ಗುಗಳ ಮಾರ್ಫೋಜೆನೆಸಿಸ್ನ ಅಧ್ಯಯನಗಳು ಅಂಗ ಮೊಗ್ಗುಗಳ ಒಂದು ನಿರ್ದಿಷ್ಟ ಅಕ್ಷದ ಮೇಲೆ ಕೇಂದ್ರೀಕೃತವಾಗಿವೆ. ಆದಾಗ್ಯೂ, ಧ್ರುವೀಕರಣ ಚಟುವಟಿಕೆಯ ವಲಯಕ್ಕೆ (ZPA) ಅಪಿಕಲ್ ಎಕ್ಟೋಡರ್ಮಲ್ ರಿಡ್ಜ್ (AER) ನಿರ್ವಹಣೆಯ ಅಗತ್ಯವಿರುತ್ತದೆ ಎಂದು ಬಹಳ ಹಿಂದಿನಿಂದಲೂ ಗಮನಿಸಲಾಗಿದೆ. ಎಆರ್ಇ ಮೇಲೆ ಜೆಡ್ಪಿಎ ಅವಲಂಬನೆಯು ಅವುಗಳ ನಡುವಿನ ಸಂಪರ್ಕವನ್ನು ಸೂಚಿಸುತ್ತದೆ. ಎಆರ್ಇ ಮತ್ತು ಜೆಡ್ಪಿಎ ನಡುವಿನ ಪರಸ್ಪರ ಕ್ರಿಯೆಯ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಮೂರು ಹಂತಗಳನ್ನು ಗಮನಿಸಲಾಗಿದೆ. ಆರಂಭಿಕ ಹಂತವು ಬಿ. ಎಂ. ಪಿ. 4 ನಿಂದ ಮೇಲ್ವಿಚಾರಣೆಯ ಕಾರಣದಿಂದಾಗಿ ವೇಗದ ಇನಿಶಿಯೇಟರ್ ಲೂಪ್ನಲ್ಲಿ (~ 2h ಲೂಪ್ ಸಮಯ) ಗ್ರೆಮ್ 1 ಅಭಿವ್ಯಕ್ತಿಯನ್ನು ಒಳಗೊಂಡಿರುತ್ತದೆ. ಷಾ ಸಿಗ್ನಲಿಂಗ್ ಅನ್ನು ಜಿಆರ್ಇಎಂ1 ಮತ್ತು ಎಇಆರ್-ಎಫ್ಜಿಎಫ್ಗಳಿಂದ ಸ್ವತಂತ್ರವಾಗಿ ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸಲಾಗಿದೆ. ಪ್ರಸರಣ ಹಂತವು ಅಂಗ ಮೊಗ್ಗು ಬೆಳವಣಿಗೆಯ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ದೂರದ ಪ್ರಗತಿಯ ನಿಯಂತ್ರಣವನ್ನು ಒಳಗೊಂಡಿರುತ್ತದೆ. ಅಂತಿಮವಾಗಿ ZPA-SHH ಸಿಗ್ನಲಿಂಗ್ ಮತ್ತು ಗ್ರೆಮ್ 1 ಎಕ್ಸ್ಪ್ರೆಶನ್ ಡೊಮೇನ್ ನಡುವಿನ ಅಗಲವಾದ ಅಂತರದಿಂದಾಗಿ ಸಿಗ್ನಲಿಂಗ್ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯನ್ನು ಕೊನೆಗೊಳಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ಮೌಸ್ ಲಿಂಬ್ ಪ್ಯಾಟರ್ನಿಂಗ್ನಲ್ಲಿ, ನಿಧಾನವಾದ ಎಸ್ಎಸ್ಎಚ್/ಎಫ್ಜಿಎಫ್ ಎಪಿಥೀಲಿಯಲ್-ಮೆಸೆಂಕೈಮಲ್ ಫೀಡ್ಬ್ಯಾಕ್ ಲೂಪ್ಗೆ ವೇಗದ ಜಿಆರ್ಇಎಂ1 ಮಾಡ್ಯೂಲ್ ಅನ್ನು ಸಂಪರ್ಕಿಸುವ ಮೂಲಕ ಅಂಗಗಳ ಬೆಳವಣಿಗೆಯನ್ನು ನಿಯಂತ್ರಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ಜೀವಿಗಳಲ್ಲಿನ ಶರೀರಶಾಸ್ತ್ರ ಮತ್ತು ನಡವಳಿಕೆಯನ್ನು ನಿಯಂತ್ರಿಸುವ ಸಿರ್ಕಾಡಿಯನ್ ಲಯಗಳು ಪರಸ್ಪರ ಸಂಯೋಜಿತ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯ ಕಾರ್ಯವಿಧಾನಗಳ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯ ಮೇಲೆ ಅವಲಂಬಿತವಾಗಿವೆ. ಸಸ್ತನಿಗಳಲ್ಲಿ, ಈ ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಯು ಹೈಪೋಥಾಲಮಸ್ನಲ್ಲಿರುವ ಸುಪ್ರಾಚಿಯಾಸ್ಮಾಟಿಕ್ ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯಸ್ಗಳಿಂದ (ಎಸ್ಸಿಎನ್) ನಡೆಸಲ್ಪಡುತ್ತದೆ, ಇದು ಪರ್-ಕ್ರೈ ಮತ್ತು ಕ್ಲಾಕ್-ಬ್ಮಾಲ್ ಎಂಬ ಎರಡು ಋಣಾತ್ಮಕ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆ ಲೂಪ್ಗಳಿಂದ ಕೂಡಿದೆ. ಸಿಆರ್ಇಬಿ-ಬೈಂಡಿಂಗ್ ಪ್ರೋಟೀನ್ (ಸಿಪಿಬಿ) ಪ್ರಾರಂಭಿಸಿದ ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಯಾದ ಇ-ಬಾಕ್ಸ್ ಅಂಶಕ್ಕೆ ಕ್ಲಾಕ್ ಮತ್ತು ಬಿಎಂಎಎಲ್1 ಡೈಮೆರೈಸ್ ಆಗುವವರೆಗೆ ಮತ್ತು ಬಂಧಿಸುವವರೆಗೆ ಅವಧಿಯ (ಪರ್) ಮತ್ತು ಕ್ರಿಪ್ಟೋಕ್ರೋಮ್ (ಕ್ರೈ) ಜೀನ್ಗಳ ಪ್ರತಿಲೇಖನ ಮುಂದುವರಿಯುವುದಿಲ್ಲ. ಒಮ್ಮೆ ಪರ್ ಮತ್ತು ಕ್ರೈನ ಇ-ಬಾಕ್ಸ್ ಅಂಶಗಳಿಗೆ ಬಂಧಿಸಿದ ನಂತರ, ಎಂಆರ್ಎನ್ಎ ನಕಲುಗಳ ಯಶಸ್ವಿ ಉತ್ಪಾದನೆ ಸಂಭವಿಸುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ಪ್ರೋಟೀನ್ಗಳಾದ ಪಿಇಆರ್ ಮತ್ತು ಕ್ರೈಗಳನ್ನು ಸಂಶ್ಲೇಷಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ಪಿಇಆರ್ ಮತ್ತು ಕ್ರೈ ನಂತರ ರೆವ್-ಎರ್ಬ್ ಜೀನ್ನ ಪ್ರತಿಲೇಖನವನ್ನು ಡೈಮೆರೈಸ್ ಮಾಡಿ ಮತ್ತು ನಿಗ್ರಹಿಸುತ್ತವೆ, ಅದರ ಪ್ರೋಟೀನ್ ಉತ್ಪನ್ನವಾದ ಆರ್ಇವಿ-ಇಆರ್ಬಿ, ಬಿಮಾಲ್ನ ಪ್ರತಿಲೇಖನವನ್ನು ನಿಗ್ರಹಿಸುತ್ತದೆ. ವಿವೊದಲ್ಲಿ ಬಿಎಂಎಎಲ್ನ ದಬ್ಬಾಳಿಕೆಯು ಪರ್-ಕ್ರೈನ ಟ್ರಾನ್ಸ್ಆಕ್ಟಿವೇಶನ್ ಅನ್ನು ತಡೆಯುತ್ತದೆ, ಇದರಿಂದಾಗಿ ಕೇವಲ 24 ಗಂಟೆಗಳಲ್ಲಿ ಚಕ್ರವನ್ನು ಪೂರ್ಣಗೊಳಿಸುತ್ತದೆ. ಉಲ್ಲೇಖಗಳು ಸೆಲ್ ಸಿಗ್ನಲಿಂಗ್ ಸೆಲ್ ಸಂವಹನ ಸಿಗ್ನಲ್ ಟ್ರಾನ್ಸ್ಡಕ್ಷನ್