CoRR hypothesis
ಕೋಆರ್ಆರ್ ಊಹೆಯು ಸೈಟೋಪ್ಲಾಸ್ಮಿಕ್ ಅಂಗಕಗಳಲ್ಲಿ ಆನುವಂಶಿಕ ಮಾಹಿತಿಯ ಸ್ಥಳವು ಅದರ ಜೀನ್ ಉತ್ಪನ್ನಗಳ ಕಡಿತ-ಉತ್ಕರ್ಷಣ ("ರೆಡಾಕ್ಸ್") ಸ್ಥಿತಿಯಿಂದ ಅದರ ಅಭಿವ್ಯಕ್ತಿಯ ನಿಯಂತ್ರಣವನ್ನು ಅನುಮತಿಸುತ್ತದೆ ಎಂದು ಹೇಳುತ್ತದೆ. ಸಿ. ಓ. ಆರ್. ಆರ್. ಎಂದರೆ "ರೆಡಾಕ್ಸ್ ನಿಯಂತ್ರಣಕ್ಕಾಗಿ ಸಹ-ಸ್ಥಳ", ಇದು ಸ್ವತಃ "ಜೀನ್ ಅಭಿವ್ಯಕ್ತಿಯ ರೆಡಾಕ್ಸ್ ನಿಯಂತ್ರಣದ (ವಿಕಸನೀಯ) ನಿರಂತರತೆಗಾಗಿ ಸಹ-ಸ್ಥಳ (ಜೀನ್ ಮತ್ತು ಜೀನ್ ಉತ್ಪನ್ನದ)" ದ ಸಂಕ್ಷಿಪ್ತ ರೂಪವಾಗಿದೆ. ಸಿ. ಓ. ಆರ್. ಆರ್ ಅನ್ನು 1993 ರಲ್ಲಿ ಜರ್ನಲ್ ಆಫ್ ಥಿಯೊರೆಟಿಕಲ್ ಬಯಾಲಜಿಯಲ್ಲಿ "ರೆಡಾಕ್ಸ್ ಸಾಮರ್ಥ್ಯದಿಂದ ಜೀನ್ ಅಭಿವ್ಯಕ್ತಿಯ ನಿಯಂತ್ರಣ ಮತ್ತು ಕ್ಲೋರೋಪ್ಲಾಸ್ಟ್ ಮತ್ತು ಮೈಟೊಕಾಂಡ್ರಿಯದ ಜೀನೋಮ್ಗಳ ಅವಶ್ಯಕತೆ" ಎಂಬ ಶೀರ್ಷಿಕೆಯೊಂದಿಗೆ ಸ್ಪಷ್ಟವಾಗಿ ಮಂಡಿಸಲಾಯಿತು. ಕೇಂದ್ರ ಪರಿಕಲ್ಪನೆಯನ್ನು 1992ರ ವಿಮರ್ಶೆಯಲ್ಲಿ ವಿವರಿಸಲಾಗಿದೆ. ಸಿಒಆರ್ಆರ್ ಎಂಬ ಪದವನ್ನು 2003ರಲ್ಲಿ ರಾಯಲ್ ಸೊಸೈಟಿಯ ಫಿಲಾಸಫಿಕಲ್ ಟ್ರಾನ್ಸಾಕ್ಷನ್ಸ್ನಲ್ಲಿ "ದಿ ಫಂಕ್ಷನ್ ಆಫ್ ಜೀನೋಮ್ಸ್ ಇನ್ ಬಯೋ ಎನರ್ಜೆಟಿಕ್ ಆರ್ಗನೆಲ್ಸ್" ಎಂಬ ಶೀರ್ಷಿಕೆಯ ಲೇಖನದಲ್ಲಿ ಪರಿಚಯಿಸಲಾಯಿತು. ಕ್ಲೋರೋಪ್ಲಾಸ್ಟ್ಗಳು ಮತ್ತು ಮೈಟೊಕಾಂಡ್ರಿಯ ಕ್ಲೋರೋಪ್ಲಾಸ್ಟ್ಗಳು ಮತ್ತು ಮೈಟೊಕಾಂಡ್ರಿಯದ ಸಮಸ್ಯೆಗಳು ಯುಕಾರ್ಯೋಟಿಕ್ ಕೋಶಗಳ ಸೈಟೋಪ್ಲಾಸಂನಲ್ಲಿ ಶಕ್ತಿಯನ್ನು ಪರಿವರ್ತಿಸುವ ಅಂಗಕಗಳಾಗಿವೆ. ಸಸ್ಯ ಜೀವಕೋಶಗಳಲ್ಲಿನ ಕ್ಲೋರೋಪ್ಲಾಸ್ಟ್ಗಳು ದ್ಯುತಿಸಂಶ್ಲೇಷಣೆಯನ್ನು ನಿರ್ವಹಿಸುತ್ತವೆ; ಸೂರ್ಯನ ಬೆಳಕಿನ ಶಕ್ತಿಯನ್ನು ಸೆರೆಹಿಡಿಯುವುದು ಮತ್ತು ಪರಿವರ್ತಿಸುವುದು. ಸಸ್ಯ ಮತ್ತು ಪ್ರಾಣಿಗಳ ಜೀವಕೋಶಗಳೆರಡರಲ್ಲೂ ಮೈಟೊಕಾಂಡ್ರಿಯವು ಉಸಿರಾಟವನ್ನು ಮಾಡುತ್ತದೆ; ಕೆಲಸ ಮುಗಿದ ನಂತರ ಈ ಸಂಗ್ರಹಿತ ಶಕ್ತಿಯು ಬಿಡುಗಡೆಯಾಗುತ್ತದೆ. ಬಯೋ ಎನರ್ಜೆಟಿಕ್ಸ್ನ ಈ ಪ್ರಮುಖ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳ ಜೊತೆಗೆ, ಕ್ಲೋರೋಪ್ಲಾಸ್ಟ್ಗಳು ಮತ್ತು ಮೈಟೊಕಾಂಡ್ರಿಯಗಳು ಪ್ರತಿಯೊಂದೂ ವಿಶೇಷ ಮತ್ತು ಪ್ರತ್ಯೇಕ ಆನುವಂಶಿಕ ವ್ಯವಸ್ಥೆಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುತ್ತವೆ. ಈ ಆನುವಂಶಿಕ ವ್ಯವಸ್ಥೆಗಳು ಕ್ಲೋರೋಪ್ಲಾಸ್ಟ್ಗಳು ಮತ್ತು ಮೈಟೊಕಾಂಡ್ರಿಯಗಳಿಗೆ ತಮ್ಮದೇ ಆದ ಕೆಲವು ಪ್ರೋಟೀನ್ಗಳನ್ನು ತಯಾರಿಸಲು ಅನುವು ಮಾಡಿಕೊಡುತ್ತವೆ. ಕ್ಲೋರೋಪ್ಲಾಸ್ಟ್ಗಳು ಮತ್ತು ಮೈಟೊಕಾಂಡ್ರಿಯದ ಆನುವಂಶಿಕ ಮತ್ತು ಶಕ್ತಿ-ಪರಿವರ್ತಕ ವ್ಯವಸ್ಥೆಗಳೆರಡೂ, ಸ್ವಲ್ಪ ಮಾರ್ಪಾಡಿನೊಂದಿಗೆ, ಈ ಅಂಗಕೋಶಗಳು ಒಂದು ಕಾಲದಲ್ಲಿ ಇದ್ದ ಸ್ವತಂತ್ರ-ಜೀವಂತ ಬ್ಯಾಕ್ಟೀರಿಯಾದಿಂದ ಹುಟ್ಟಿಕೊಂಡಿವೆ. ಈ ಸೈಟೋಪ್ಲಾಸ್ಮಿಕ್ ಜೀನೋಮ್ಗಳ ಅಸ್ತಿತ್ವವು ಎಂಡೋಸಿಂಬಿಯಂಟ್ ಊಹೆಯೊಂದಿಗೆ ಸ್ಥಿರವಾಗಿದೆ ಮತ್ತು ಅದಕ್ಕೆ ಸಾಕ್ಷಿಯಾಗಿದೆ. ಆದಾಗ್ಯೂ, ಕ್ಲೋರೋಪ್ಲಾಸ್ಟ್ಗಳು ಮತ್ತು ಮೈಟೊಕಾಂಡ್ರಿಯದ ಪ್ರೋಟೀನ್ಗಳ ಹೆಚ್ಚಿನ ವಂಶವಾಹಿಗಳು ಈಗ ಯುಕಾರ್ಯೋಟಿಕ್ ಕೋಶಗಳ ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯಸ್ಗಳಲ್ಲಿನ ವರ್ಣತಂತುಗಳ ಮೇಲೆ ನೆಲೆಗೊಂಡಿವೆ. ಅಲ್ಲಿ ಅವರು ಆರ್ಗನೆಲ್ಗಳಿಗೆ ಆಮದು ಮಾಡಿಕೊಳ್ಳಲು ಸೈಟೋಸಾಲ್ನಲ್ಲಿ ತಯಾರಿಸಲಾದ ಪ್ರೋಟೀನ್ ಪೂರ್ವಗಾಮಿಗಳಿಗೆ ಕೋಡ್ ಮಾಡುತ್ತಾರೆ. ಮೈಟೊಕಾಂಡ್ರಿಯ ಮತ್ತು ಕ್ಲೋರೋಪ್ಲಾಸ್ಟ್ಗಳು ತಮ್ಮದೇ ಆದ ಆನುವಂಶಿಕ ವ್ಯವಸ್ಥೆಗಳನ್ನು ಏಕೆ ಹೊಂದಿವೆ? ಕ್ಲೋರೋಪ್ಲಾಸ್ಟ್ಗಳು ಮತ್ತು ಮೈಟೊಕಾಂಡ್ರಿಯಗಳು ಡಿಎನ್ಎಯನ್ನು ಏಕೆ ಉಳಿಸಿಕೊಳ್ಳುತ್ತವೆ ಎಂಬುದನ್ನು ವಿವರಿಸಲು ಸೈಟೋಪ್ಲಾಸ್ಮಿಕ್ ಇನ್ಹೆರಿಟೆನ್ಸ್ ಸಿಒಆರ್ಆರ್ ಪ್ರಯತ್ನಿಸುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ಹೀಗಾಗಿ ಸೈಟೋಪ್ಲಾಸ್ಮಿಕ್, ಮೆಂಡೆಲಿಯನ್ ಅಲ್ಲದ, ಯುನಿಪಾರೆಂಟಲ್ ಅಥವಾ ತಾಯಿಯ ಆನುವಂಶಿಕತೆಯ ವಿದ್ಯಮಾನದಲ್ಲಿ ಕೆಲವು ಪಾತ್ರಗಳು ಸೈಟೋಪ್ಲಾಸಂ ಮೂಲಕ ಏಕೆ ಆನುವಂಶಿಕವಾಗಿ ಬರುತ್ತವೆ ಎಂಬುದನ್ನು ವಿವರಿಸುತ್ತದೆ. ಈ ಪ್ರಶ್ನೆಗೆ ಉತ್ತರವನ್ನು ನೀಡುವ ಮೂಲಕ ಸಿ. ಓ. ಆರ್. ಆರ್ ಹೀಗೆ ಮಾಡುತ್ತದೆಃ ವಿಕಸನದಲ್ಲಿ, ಕೆಲವು ಬ್ಯಾಕ್ಟೀರಿಯಾದ, ಎಂಡೋಸಿಂಬಿಯಂಟ್ ವಂಶವಾಹಿಗಳು ಜೀವಕೋಶದ ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯಸ್ಗೆ ಏಕೆ ಸ್ಥಳಾಂತರಗೊಂಡವು, ಆದರೆ ಇತರರು ಮಾಡಲಿಲ್ಲ? ಕ್ಲೋರೋಪ್ಲಾಸ್ಟ್ಗಳು ಮತ್ತು ಮೈಟೊಕಾಂಡ್ರಿಯಗಳು ತಮ್ಮ ಜೀನ್ ಉತ್ಪನ್ನಗಳ ರೆಡಾಕ್ಸ್ ಸ್ಥಿತಿಯ ನೇರ, ನಿಯಂತ್ರಕ ನಿಯಂತ್ರಣದ ಅಡಿಯಲ್ಲಿ ಅಥವಾ ಆ ಜೀನ್ ಉತ್ಪನ್ನಗಳು ಸಂವಹನ ನಡೆಸುವ ಎಲೆಕ್ಟ್ರಾನ್ ವಾಹಕಗಳ ಅಡಿಯಲ್ಲಿ ಇರಬೇಕಾದ ಜೀನ್ಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುತ್ತವೆ ಎಂದು ಪ್ರಸ್ತಾಪಿತ ಪರಿಹಾರ ಸಿ. ಓ. ಆರ್. ಆರ್ ಹೇಳುತ್ತದೆ. ಅಂತಹ ವಂಶವಾಹಿಗಳು ಜೀವಕೋಶದ ವಂಶವಾಹಿಗಳ ಕೋರ್ ಅಥವಾ ಪ್ರಾಥಮಿಕ ಉಪವಿಭಾಗವನ್ನು ಒಳಗೊಂಡಿರುತ್ತವೆ. ಪ್ರಾಥಮಿಕ ಉಪವಿಭಾಗದಲ್ಲಿನ ಪ್ರತಿ ವಂಶವಾಹಿಯ ರೆಡಾಕ್ಸ್ ನಿಯಂತ್ರಣದ ಅಗತ್ಯವು ಅಂಗಕೋಶದೊಳಗೆ ಆ ವಂಶವಾಹಿಯ ಸ್ಥಳದ ಮೇಲೆ ಪ್ರಯೋಜನವನ್ನು ನೀಡುತ್ತದೆ. ಆದ್ದರಿಂದ ನೈಸರ್ಗಿಕ ಆಯ್ಕೆಯು ಅಂಗಕೋಶಗಳಲ್ಲಿ ಕೆಲವು ವಂಶವಾಹಿಗಳನ್ನು ಲಂಗರು ಹಾಕುತ್ತದೆ, ಆದರೆ ಜೀವಕೋಶದ ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯಸ್ನಲ್ಲಿ ಇತರರ ಸ್ಥಳವನ್ನು ಬೆಂಬಲಿಸುತ್ತದೆ. ಕ್ಲೋರೋಪ್ಲಾಸ್ಟ್ ಮತ್ತು ಮೈಟೊಕಾಂಡ್ರಿಯದ ಜೀನೋಮ್ಗಳು ಕ್ಲೋರೋಪ್ಲಾಸ್ಟ್ ಮತ್ತು ಮೈಟೊಕಾಂಡ್ರಿಯದ ಆನುವಂಶಿಕ ವ್ಯವಸ್ಥೆಗಳ ಘಟಕಗಳಿಗೆ ಜೀನ್ಗಳನ್ನು ಸಹ ಹೊಂದಿರುತ್ತವೆ. ಈ ವಂಶವಾಹಿಗಳು ಅಂಗಕಗಳ ವಂಶವಾಹಿಗಳ ದ್ವಿತೀಯಕ ಉಪವಿಭಾಗವನ್ನು ಒಳಗೊಂಡಿರುತ್ತವೆಃ ಆನುವಂಶಿಕ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯ ವಂಶವಾಹಿಗಳು. ಆನುವಂಶಿಕ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯ ವಂಶವಾಹಿಗಳ ಅಭಿವ್ಯಕ್ತಿಯ ರೆಡಾಕ್ಸ್ ನಿಯಂತ್ರಣಕ್ಕೆ ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ ಯಾವುದೇ ಅವಶ್ಯಕತೆಯಿಲ್ಲ, ಆದರೂ ಅವು ರೆಡಾಕ್ಸ್ ನಿಯಂತ್ರಣಕ್ಕೆ ಒಳಪಟ್ಟಿರುವುದರಿಂದ, ಕೆಲವು ಸಂದರ್ಭಗಳಲ್ಲಿ, ಪ್ರಾಥಮಿಕ ಉಪವಿಭಾಗದಲ್ಲಿನ ವಂಶವಾಹಿಗಳ ಮೇಲೆ ಕಾರ್ಯನಿರ್ವಹಿಸುವ ರೆಡಾಕ್ಸ್ ಸಂಕೇತಗಳ ವರ್ಧನೆಗೆ ಅವಕಾಶ ನೀಡಬಹುದು. ಪ್ರಾಥಮಿಕ ಉಪವಿಭಾಗದಲ್ಲಿನ ವಂಶವಾಹಿಗಳ ಅಭಿವ್ಯಕ್ತಿಯ ರೆಡಾಕ್ಸ್ ನಿಯಂತ್ರಣದ ಕಾರ್ಯಾಚರಣೆಗೆ ದ್ವಿತೀಯಕ ಉಪವಿಭಾಗದ (ಆನುವಂಶಿಕ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯ ವಂಶವಾಹಿಗಳು) ವಂಶವಾಹಿಗಳನ್ನು ಉಳಿಸಿಕೊಳ್ಳುವುದು ಅಗತ್ಯವಾಗಿದೆ. ಪ್ರಾಥಮಿಕ ಉಪವಿಭಾಗದಿಂದ ಎಲ್ಲಾ ವಂಶವಾಹಿಗಳು ಕಣ್ಮರೆಯಾದರೆ, ದ್ವಿತೀಯ ಉಪವಿಭಾಗದಲ್ಲಿ ವಂಶವಾಹಿಗಳಿಗೆ ಯಾವುದೇ ಕಾರ್ಯವಿಲ್ಲ ಎಂದು ಸಿ. ಓ. ಆರ್. ಆರ್. ಊಹಿಸುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ಅಂತಹ ಅಂಗಕೋಶಗಳು ಅಂತಿಮವಾಗಿ ತಮ್ಮ ವಂಶವಾಹಿಗಳನ್ನು ಸಂಪೂರ್ಣವಾಗಿ ಕಳೆದುಕೊಳ್ಳುತ್ತವೆ. ಆದಾಗ್ಯೂ, ಒಂದು ಜೀನ್ ಮಾತ್ರ ರೆಡಾಕ್ಸ್ ನಿಯಂತ್ರಣದಲ್ಲಿದ್ದರೆ, ಅದರ ಜೀನ್ ಉತ್ಪನ್ನದ ಸಂಶ್ಲೇಷಣೆಗೆ ಆರ್ಗನೆಲ್ ಆನುವಂಶಿಕ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯ ಅಗತ್ಯವಿರುತ್ತದೆ. ಸಾಕ್ಷ್ಯಾಧಾರಗಳು ಪ್ರತ್ಯೇಕವಾದ ಕ್ಲೋರೋಪ್ಲಾಸ್ಟ್ಗಳು ಮತ್ತು ಮೈಟೊಕಾಂಡ್ರಿಯದಲ್ಲಿನ ಪ್ರೋಟೀನ್ ಸಂಶ್ಲೇಷಣೆಯ ವಿವಿಧ ಉತ್ಪನ್ನಗಳನ್ನು ವಿಭಿನ್ನ ರೆಡಾಕ್ಸ್ ಸಾಮರ್ಥ್ಯಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುವ ರೆಡಾಕ್ಸ್ ಕಾರಕಗಳ ಉಪಸ್ಥಿತಿಯಲ್ಲಿ ಪಡೆಯಲಾಗುತ್ತದೆ. ಮೈಟೊಕಾಂಡ್ರಿಯದಲ್ಲಿ, ಪರಿಣಾಮವು ಉಸಿರಾಟದ ಸಂಕೀರ್ಣ II ರ ಮಟ್ಟದಲ್ಲಿ ರೆಡಾಕ್ಸ್ ಸಂಕೇತದಿಂದ ಉಂಟಾಗುತ್ತದೆ. ಕ್ಲೋರೋಪ್ಲಾಸ್ಟ್ಗಳಲ್ಲಿನ ಜೀನ್ಗಳನ್ನು ಎಲೆಕ್ಟ್ರಾನ್ ವಾಹಕ ಪ್ಲಾಸ್ಟೊಕ್ವಿನೊನ್ನ ರೆಡಾಕ್ಸ್ ಸ್ಥಿತಿಗೆ ಅನುಗುಣವಾಗಿ ಪ್ರತಿಲೇಖನಕ್ಕಾಗಿ ಆಯ್ಕೆ ಮಾಡಲಾಗುತ್ತದೆ. ಈ ಜೀನ್ಗಳು ದ್ಯುತಿಸಂಶ್ಲೇಷಕ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆ ಕೇಂದ್ರಗಳು ಮತ್ತು ದ್ಯುತಿಸಂಶ್ಲೇಷಕ ಎಲೆಕ್ಟ್ರಾನ್ ಸಾರಿಗೆ ಸರಪಳಿಯ ಇತರ ಘಟಕಗಳಿಗೆ ಸಂಕೇತಗಳಾಗಿವೆ. ಮಾರ್ಪಡಿಸಿದ ಬ್ಯಾಕ್ಟೀರಿಯಾದ ಸಂವೇದಕ ಕೈನೇಸ್ ಜೋಡಿಗಳು ಕ್ಲೋರೋಪ್ಲಾಸ್ಟ್ಗಳಲ್ಲಿ ಪ್ಲಾಸ್ಟೊಕ್ವಿನೊನ್ ರೆಡಾಕ್ಸ್ ಸ್ಥಿತಿಗೆ ಪ್ರತಿಲೇಖನಗೊಳ್ಳುತ್ತವೆ. ಈ ಕ್ಲೋರೋಪ್ಲಾಸ್ಟ್ ಸಂವೇದಕ ಕೈನೇಸ್ ಅನ್ನು ಸಯನೋಬ್ಯಾಕ್ಟೀರಿಯಾದಿಂದ ಆನುವಂಶಿಕವಾಗಿ ಪಡೆಯಲಾಗಿದೆ ಮತ್ತು ಸಸ್ಯ ಪರಮಾಣು ಡಿಎನ್ಎಯಲ್ಲಿ ಎನ್ಕೋಡ್ ಮಾಡಲಾಗಿದೆ. ಕ್ಲೋರೋಪ್ಲಾಸ್ಟ್ ಸಂವೇದಕ ಕೈನೇಸ್ ಯುಕಾರ್ಯೋಟ್ಗಳಲ್ಲಿ ರೆಡಾಕ್ಸ್ ಎರಡು-ಘಟಕಗಳ ನಿಯಂತ್ರಕ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯ ಭಾಗವಾಗಿದೆ. ಮೈಟೊಕಾಂಡ್ರಿಯದ ಡಿಎನ್ಎಯಲ್ಲಿ ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ ಉಳಿಸಿಕೊಂಡಿರುವ ವಂಶವಾಹಿಗಳ ಉತ್ಪನ್ನಗಳು ಅವುಗಳ ಪ್ರೋಟೀನ್ ಸಂಕೀರ್ಣಗಳ ರಚನೆಯಲ್ಲಿ ಕೇಂದ್ರ ಪಾತ್ರಗಳನ್ನು ಪೂರೈಸುತ್ತವೆ, ಅವುಗಳ ಅಂಗಕೋಶದ ಧಾರಣವು ಸಂಕೀರ್ಣ ಜೋಡಣೆಯ ಸ್ಥಳೀಯ ನಿಯಂತ್ರಣವನ್ನು ಅನುಮತಿಸುತ್ತದೆ ಎಂದು ಸೂಚಿಸುತ್ತದೆ. ಕ್ಲೋರೋಪ್ಲಾಸ್ಟ್ ಡಿಎನ್ಎ ಸೈನೋಬ್ಯಾಕ್ಟೀರಿಯಾ ಮೈಟೊಕಾಂಡ್ರಿಯದ ಡಿಎನ್ಎ ಪ್ಲಾಸ್ಟಿಡ್ಸ್ ಉಲ್ಲೇಖಗಳು ಬ್ಯಾಕ್ಟೀರಿಯಾ ಕೋಶ ಜೀವಶಾಸ್ತ್ರ ಯುಕಾರ್ಯೋಟ್ ಜೀವಶಾಸ್ತ್ರ ವಿಕಾಸಾತ್ಮಕ ಜೀವಶಾಸ್ತ್ರ ಜೀನೋಮಿಕ್ಸ್ ಮೈಟೊಕಾಂಡ್ರಿಯದ ಜೆನೆಟಿಕ್ಸ್ ಆರ್ಗನೆಲ್ಸ್ ಅನ್ನು ಸಹ ನೋಡಿ.