Hodgkin–Huxley model
ಹಾಡ್ಗ್ಕಿನ್-ಹಕ್ಸ್ಲೆ ಮಾದರಿ, ಅಥವಾ ವಾಹಕತೆ-ಆಧಾರಿತ ಮಾದರಿಯು, ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳಲ್ಲಿನ ಆಕ್ಷನ್ ಪೊಟೆನ್ಷಿಯಲ್ಗಳನ್ನು ಹೇಗೆ ಪ್ರಾರಂಭಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ಪ್ರಸಾರ ಮಾಡಲಾಗುತ್ತದೆ ಎಂಬುದನ್ನು ವಿವರಿಸುವ ಗಣಿತದ ಮಾದರಿಯಾಗಿದೆ. ಇದು ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ಮತ್ತು ಸ್ನಾಯು ಕೋಶಗಳಂತಹ ಪ್ರಚೋದಕ ಕೋಶಗಳ ವಿದ್ಯುತ್ ಎಂಜಿನಿಯರಿಂಗ್ ಗುಣಲಕ್ಷಣಗಳನ್ನು ಅಂದಾಜು ಮಾಡುವ ರೇಖಾತ್ಮಕವಲ್ಲದ ಭೇದಾತ್ಮಕ ಸಮೀಕರಣಗಳ ಒಂದು ಗುಂಪಾಗಿದೆ. ಇದು ನಿರಂತರ-ಸಮಯದ ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯಾಗಿದೆ. ಅಲನ್ ಹಾಡ್ಗ್ಕಿನ್ ಮತ್ತು ಆಂಡ್ರ್ಯೂ ಹಕ್ಸ್ಲೆ ಅವರು 1952 ರಲ್ಲಿ ಸ್ಕ್ವಿಡ್ ದೈತ್ಯ ಆಕ್ಸಾನ್ನಲ್ಲಿ ಆಕ್ಷನ್ ಪೊಟೆನ್ಷಿಯಲ್ಗಳ ಪ್ರಾರಂಭ ಮತ್ತು ಪ್ರಸರಣದ ಆಧಾರವಾಗಿರುವ ಅಯಾನಿಕ್ ಕಾರ್ಯವಿಧಾನಗಳನ್ನು ವಿವರಿಸಲು ಮಾದರಿಯನ್ನು ವಿವರಿಸಿದ್ದಾರೆ. ಈ ಕೆಲಸಕ್ಕಾಗಿ ಅವರು 1963ರಲ್ಲಿ ಶರೀರಶಾಸ್ತ್ರ ಅಥವಾ ವೈದ್ಯಶಾಸ್ತ್ರದಲ್ಲಿ ನೊಬೆಲ್ ಪ್ರಶಸ್ತಿಯನ್ನು ಪಡೆದರು. ವಿಶಿಷ್ಟವಾದ ಹಾಡ್ಗ್ಕಿನ್-ಹಕ್ಸ್ಲೆ ಮಾದರಿಯು ಪ್ರಚೋದಕ ಜೀವಕೋಶದ ಪ್ರತಿಯೊಂದು ಘಟಕವನ್ನು ವಿದ್ಯುತ್ ಅಂಶವಾಗಿ ಪರಿಗಣಿಸುತ್ತದೆ (ಚಿತ್ರದಲ್ಲಿ ತೋರಿಸಿರುವಂತೆ). ಲಿಪಿಡ್ ದ್ವಿಪದರವನ್ನು ಕೆಪಾಸಿಟನ್ಸ್ (ಸಿಎಮ್) ಎಂದು ಪ್ರತಿನಿಧಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ವೋಲ್ಟೇಜ್-ಗೇಟೆಡ್ ಅಯಾನು ವಾಹಿನಿಗಳನ್ನು ವೋಲ್ಟೇಜ್ ಮತ್ತು ಸಮಯ ಎರಡನ್ನೂ ಅವಲಂಬಿಸಿರುವ ವಿದ್ಯುತ್ ವಾಹಕಗಳಿಂದ (ಜಿಎನ್, ಇಲ್ಲಿ ಎನ್ ನಿರ್ದಿಷ್ಟ ಅಯಾನು ವಾಹಿನಿ) ಪ್ರತಿನಿಧಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ಸೋರಿಕೆಯ ವಾಹಿನಿಗಳನ್ನು ರೇಖೀಯ ವಾಹಕತೆಗಳು (ಜಿಎಲ್) ಪ್ರತಿನಿಧಿಸುತ್ತವೆ. ಅಯಾನುಗಳ ಹರಿವನ್ನು ಪ್ರೇರೇಪಿಸುವ ಎಲೆಕ್ಟ್ರೋಕೆಮಿಕಲ್ ಗ್ರೇಡಿಯಂಟ್ಗಳನ್ನು ವೋಲ್ಟೇಜ್ ಮೂಲಗಳಿಂದ (ಎನ್) ಪ್ರತಿನಿಧಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ, ಅವುಗಳ ವೋಲ್ಟೇಜ್ಗಳನ್ನು ಆಸಕ್ತಿಯ ಅಯಾನಿಕ್ ಪ್ರಭೇದಗಳ ಇಂಟ್ರಾ-ಮತ್ತು ಎಕ್ಸ್ಟ್ರಾಸೆಲ್ಯುಲರ್ ಸಾಂದ್ರತೆಗಳ ಅನುಪಾತದಿಂದ ನಿರ್ಧರಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ಅಂತಿಮವಾಗಿ, ಅಯಾನು ಪಂಪ್ಗಳನ್ನು ಪ್ರಸ್ತುತ ಮೂಲಗಳಿಂದ (ಐಪಿ) ಪ್ರತಿನಿಧಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ಮೆಂಬರೇನ್ ಪೊಟೆನ್ಶಿಯಲ್ ಅನ್ನು Vm ನಿಂದ ಸೂಚಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ಗಣಿತಶಾಸ್ತ್ರದಲ್ಲಿ, ಲಿಪಿಡ್ ದ್ವಿಪದರದ ಮೂಲಕ ಹರಿಯುವ ಪ್ರವಾಹವನ್ನು ಹೀಗೆ ಬರೆಯಲಾಗುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ನಿರ್ದಿಷ್ಟ ಅಯಾನು ಚಾನೆಲ್ ಮೂಲಕ ಹರಿಯುವ ಪ್ರವಾಹವು ಆ ಚಾನೆಲ್ನ ವಾಹಕತೆ ಮತ್ತು ನಿರ್ದಿಷ್ಟ ಅಯಾನುಗೆ ಚಾಲನಾ ಸಾಮರ್ಥ್ಯದ ಉತ್ಪನ್ನವಾಗಿದೆ, ಅಲ್ಲಿ ನಿರ್ದಿಷ್ಟ ಅಯಾನು ಚಾನೆಲ್ನ ಹಿಮ್ಮುಖ ಸಾಮರ್ಥ್ಯವಾಗಿದೆ. ಹೀಗಾಗಿ, ಸೋಡಿಯಂ ಮತ್ತು ಪೊಟ್ಯಾಸಿಯಮ್ ಚಾನೆಲ್ಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುವ ಕೋಶಕ್ಕೆ, ಮೆಂಬರೇನ್ ಮೂಲಕ ಒಟ್ಟು ಪ್ರವಾಹವನ್ನು ಹೀಗೆ ನೀಡಲಾಗುತ್ತದೆಃ ಇಲ್ಲಿ I ಎಂಬುದು ಪ್ರತಿ ಯೂನಿಟ್ ಪ್ರದೇಶಕ್ಕೆ ಒಟ್ಟು ಮೆಂಬರೇನ್ ಕರೆಂಟ್, Cm ಎಂಬುದು ಪ್ರತಿ ಯೂನಿಟ್ ಪ್ರದೇಶಕ್ಕೆ ಮೆಂಬರೇನ್ ಕೆಪಾಸಿಟನ್ಸ್, gK ಮತ್ತು gNa ಕ್ರಮವಾಗಿ ಪ್ರತಿ ಯೂನಿಟ್ ಪ್ರದೇಶಕ್ಕೆ ಪೊಟ್ಯಾಸಿಯಮ್ ಮತ್ತು ಸೋಡಿಯಂ ಕಂಡಕ್ಟನ್ಸ್ಗಳು, VK ಮತ್ತು VNa ಕ್ರಮವಾಗಿ ಪೊಟ್ಯಾಸಿಯಮ್ ಮತ್ತು ಸೋಡಿಯಂ ರಿವರ್ಸಲ್ ಪೊಟೆನ್ಷಿಯಲ್ಗಳು, ಮತ್ತು gl ಮತ್ತು Vl ಕ್ರಮವಾಗಿ ಪ್ರತಿ ಯೂನಿಟ್ ಪ್ರದೇಶಕ್ಕೆ ಸೋರಿಕೆ ಕಂಡಕ್ಟನ್ಸ್ ಮತ್ತು ಸೋರಿಕೆ ರಿವರ್ಸಲ್ ಪೊಟೆನ್ಷಿಯಲ್ಗಳಾಗಿವೆ. ಈ ಸಮೀಕರಣದ ಸಮಯ ಅವಲಂಬಿತ ಅಂಶಗಳೆಂದರೆ Vm, gNa ಮತ್ತು gK, ಇಲ್ಲಿ ಕೊನೆಯ ಎರಡು ವಾಹಕಗಳು ಮೆಂಬರೇನ್ ವೋಲ್ಟೇಜ್ (Vm) ಅನ್ನು ಸಹ ಸ್ಪಷ್ಟವಾಗಿ ಅವಲಂಬಿಸಿವೆ. ಅಯಾನಿಕ್ ಪ್ರವಾಹದ ಗುಣಲಕ್ಷಣ ವೋಲ್ಟೇಜ್-ಗೇಟೆಡ್ ಅಯಾನ್ ಚಾನೆಲ್ಗಳಲ್ಲಿ, ಚಾನೆಲ್ ವಾಹಕತೆಯು ಸಮಯ ಮತ್ತು ವೋಲ್ಟೇಜ್ (ಚಿತ್ರದಲ್ಲಿ) ಎರಡರ ಕಾರ್ಯವಾಗಿದೆ, ಆದರೆ ಸೋರಿಕೆ ಚಾನೆಲ್ಗಳಲ್ಲಿ, ಇದು ಸ್ಥಿರವಾಗಿರುತ್ತದೆ (ಚಿತ್ರದಲ್ಲಿ). ಅಯಾನು ಪಂಪ್ಗಳಿಂದ ಉತ್ಪತ್ತಿಯಾಗುವ ಪ್ರವಾಹವು ಆ ಪಂಪ್ಗೆ ನಿರ್ದಿಷ್ಟವಾದ ಅಯಾನಿಕ್ ಪ್ರಭೇದಗಳನ್ನು ಅವಲಂಬಿಸಿರುತ್ತದೆ. ಈ ಕೆಳಗಿನ ವಿಭಾಗಗಳು ಈ ಸೂತ್ರೀಕರಣಗಳನ್ನು ಹೆಚ್ಚು ವಿವರವಾಗಿ ವಿವರಿಸುತ್ತವೆ. ವೋಲ್ಟೇಜ್-ಗೇಟೆಡ್ ಅಯಾನು ವಾಹಿನಿಗಳು ವೋಲ್ಟೇಜ್ ಕ್ಲ್ಯಾಂಪ್ ಪ್ರಯೋಗಗಳ ಸರಣಿಯನ್ನು ಬಳಸಿಕೊಂಡು ಮತ್ತು ಬಾಹ್ಯಕೋಶೀಯ ಸೋಡಿಯಂ ಮತ್ತು ಪೊಟ್ಯಾಸಿಯಮ್ ಸಾಂದ್ರತೆಗಳನ್ನು ಬದಲಿಸುವ ಮೂಲಕ, ಹಾಡ್ಗ್ಕಿನ್ ಮತ್ತು ಹಕ್ಸ್ಲೆ ಒಂದು ಮಾದರಿಯನ್ನು ಅಭಿವೃದ್ಧಿಪಡಿಸಿದರು, ಇದರಲ್ಲಿ ಪ್ರಚೋದಕ ಜೀವಕೋಶದ ಗುಣಲಕ್ಷಣಗಳನ್ನು ನಾಲ್ಕು ಸಾಮಾನ್ಯ ಭೇದಾತ್ಮಕ ಸಮೀಕರಣಗಳ ಗುಂಪಿನಿಂದ ವಿವರಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ಮೇಲೆ ತಿಳಿಸಲಾದ ಒಟ್ಟು ಪ್ರವಾಹದ ಸಮೀಕರಣದೊಂದಿಗೆ, ಇವುಗಳು ಹೀಗಿವೆಃ ಇಲ್ಲಿ I ಎಂಬುದು ಪ್ರತಿ ಯೂನಿಟ್ ಪ್ರದೇಶಕ್ಕೆ ಪ್ರವಾಹವಾಗಿದೆ ಮತ್ತು i-th ಅಯಾನು ಚಾನೆಲ್ಗೆ ದರ ಸ್ಥಿರಾಂಕಗಳಾಗಿವೆ, ಇದು ವೋಲ್ಟೇಜ್ ಅನ್ನು ಅವಲಂಬಿಸಿರುತ್ತದೆ ಆದರೆ ಸಮಯವಲ್ಲ. ಇದು ವಾಹಕದ ಗರಿಷ್ಠ ಮೌಲ್ಯವಾಗಿದೆ. n, m, ಮತ್ತು h ಗಳು ಅನುಕ್ರಮವಾಗಿ ಪೊಟ್ಯಾಸಿಯಮ್ ಚಾನೆಲ್ ಉಪಘಟಕ ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುವಿಕೆ, ಸೋಡಿಯಂ ಚಾನೆಲ್ ಉಪಘಟಕ ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುವಿಕೆ ಮತ್ತು ಸೋಡಿಯಂ ಚಾನೆಲ್ ಉಪಘಟಕ ನಿಷ್ಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುವಿಕೆಗೆ ಸಂಬಂಧಿಸಿರುವ 0 ಮತ್ತು 1 ರ ನಡುವಿನ ಆಯಾಮರಹಿತ ಸಂಭವನೀಯತೆಗಳಾಗಿವೆ. ಉದಾಹರಣೆಗೆ, ಸ್ಕ್ವಿಡ್ ದೈತ್ಯ ಆಕ್ಸಾನ್ನಲ್ಲಿರುವ ಪೊಟ್ಯಾಸಿಯಮ್ ವಾಹಿನಿಗಳು ನಾಲ್ಕು ಉಪಘಟಕಗಳಿಂದ ಕೂಡಿವೆ, ಇವೆಲ್ಲವೂ ಪೊಟ್ಯಾಸಿಯಮ್ ಅಯಾನುಗಳ ಸಾಗಣೆಗೆ ಅನುವು ಮಾಡಿಕೊಡಲು ವಾಹಿನಿಗೆ ಮುಕ್ತ ಸ್ಥಿತಿಯಲ್ಲಿರಬೇಕು, n ಅನ್ನು ನಾಲ್ಕನೇ ಶಕ್ತಿಗೆ ಏರಿಸಬೇಕಾಗಿದೆ. ಫಾರ್, ಮತ್ತು ಫಾರ್ಮ್ ಅನ್ನು ತೆಗೆದುಕೊಳ್ಳಿ ಮತ್ತು ಅನುಕ್ರಮವಾಗಿ ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುವಿಕೆ ಮತ್ತು ನಿಷ್ಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುವಿಕೆಗೆ ಸ್ಥಿರ ಸ್ಥಿತಿಯ ಮೌಲ್ಯಗಳಾಗಿವೆ, ಮತ್ತು ಅವುಗಳನ್ನು ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ ಬೋಲ್ಟ್ಜ್ಮನ್ ಸಮೀಕರಣಗಳಿಂದ ಕಾರ್ಯಗಳಾಗಿ ಪ್ರತಿನಿಧಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ಹಾಡ್ಗ್ಕಿನ್ ಮತ್ತು ಹಕ್ಸ್ಲೆ ಅವರ ಮೂಲ ಪ್ರಬಂಧದಲ್ಲಿ, ಎಂ. ವಿ. ಯಲ್ಲಿನ ಋಣಾತ್ಮಕ ವಿಧ್ರುವೀಕರಣವನ್ನು ಸೂಚಿಸುವ ಕಾರ್ಯಗಳು ಮತ್ತು ಕಾರ್ಯಗಳನ್ನು ನೀಡಲಾಗಿದೆ. ಅನೇಕ ಪ್ರಸ್ತುತ ಸಾಫ್ಟ್ವೇರ್ ಪ್ರೋಗ್ರಾಂಗಳಲ್ಲಿ ಹಾಡ್ಗ್ಕಿನ್-ಹಕ್ಸ್ಲೆ ಪ್ರಕಾರದ ಮಾದರಿಗಳು ಸಾಮಾನ್ಯೀಕರಿಸುತ್ತವೆ ಮತ್ತು ವೋಲ್ಟೇಜ್-ಗೇಟೆಡ್ ಚಾನೆಲ್ಗಳನ್ನು ನಿರೂಪಿಸುವ ಸಲುವಾಗಿ, ಸಮೀಕರಣಗಳನ್ನು ವೋಲ್ಟೇಜ್ ಕ್ಲ್ಯಾಂಪ್ ಡೇಟಾಗೆ ಅಳವಡಿಸಬಹುದು. ವೋಲ್ಟೇಜ್-ಕ್ಲ್ಯಾಂಪ್ನ ಅಡಿಯಲ್ಲಿ ಹಾಡ್ಗ್ಕಿನ್-ಹಕ್ಸ್ಲೆ ಸಮೀಕರಣಗಳ ವ್ಯುತ್ಪತ್ತಿಗಾಗಿ, ನೋಡಿ. ಸಂಕ್ಷಿಪ್ತವಾಗಿ, ಮೆಂಬರೇನ್ ಪೊಟೆನ್ಷಿಯಲ್ ಅನ್ನು ಸ್ಥಿರ ಮೌಲ್ಯದಲ್ಲಿ (ಅಂದರೆ, ವೋಲ್ಟೇಜ್ ಕ್ಲ್ಯಾಂಪ್ನೊಂದಿಗೆ) ಹಿಡಿದಾಗ, ಮೆಂಬರೇನ್ ಪೊಟೆನ್ಷಿಯಲ್ನ ಪ್ರತಿಯೊಂದು ಮೌಲ್ಯಕ್ಕೂ ರೇಖಾತ್ಮಕವಲ್ಲದ ಗೇಟಿಂಗ್ ಸಮೀಕರಣಗಳು ರೂಪದ ಸಮೀಕರಣಗಳಿಗೆ ಕಡಿಮೆಯಾಗುತ್ತವೆಃ ಹೀಗಾಗಿ, ಮೆಂಬರೇನ್ ಪೊಟೆನ್ಷಿಯಲ್ನ ಪ್ರತಿಯೊಂದು ಮೌಲ್ಯಕ್ಕೂ ಸೋಡಿಯಂ ಮತ್ತು ಪೊಟ್ಯಾಸಿಯಮ್ ಪ್ರವಾಹಗಳನ್ನು ಹೀಗೆ ವಿವರಿಸಬಹುದು. I ಮತ್ತು V ನಡುವಿನ ಸಂಬಂಧವನ್ನು ಕೇಬಲ್ ಸಿದ್ಧಾಂತದಿಂದ ಪಡೆಯಬಹುದು ಮತ್ತು ಇಲ್ಲಿ a ಎಂಬುದು ಆಕ್ಸಾನ್ನ ತ್ರಿಜ್ಯವಾಗಿದೆ, R ಎಂಬುದು ಆಕ್ಸೊಪ್ಲಾಸಂನ ನಿರ್ದಿಷ್ಟ ಪ್ರತಿರೋಧವಾಗಿದೆ ಮತ್ತು x ಎಂಬುದು ನರ ನಾರುಗಳ ಉದ್ದಕ್ಕೂ ಇರುವ ಸ್ಥಾನವಾಗಿದೆ. I ಗೆ ಈ ಅಭಿವ್ಯಕ್ತಿಯ ಪರ್ಯಾಯವು ಮೂಲ ಸಮೀಕರಣಗಳ ಗುಂಪನ್ನು ಭಾಗಶಃ ಭೇದಾತ್ಮಕ ಸಮೀಕರಣಗಳ ಗುಂಪಾಗಿ ಪರಿವರ್ತಿಸುತ್ತದೆ, ಏಕೆಂದರೆ ವೋಲ್ಟೇಜ್ x ಮತ್ತು t ಎರಡರ ಕಾರ್ಯವಾಗುತ್ತದೆ. ಈ ಸಮೀಕರಣಗಳನ್ನು ವೋಲ್ಟೇಜ್-ಕ್ಲ್ಯಾಂಪ್ ದತ್ತಾಂಶಕ್ಕೆ ಹೊಂದಿಸಲು ಲೆವೆನ್ಬರ್ಗ್-ಮಾರ್ಕ್ವಾರ್ಡ್ ಅಲ್ಗಾರಿದಮ್ ಅನ್ನು ಹೆಚ್ಚಾಗಿ ಬಳಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ಮೂಲ ಪ್ರಯೋಗಗಳು ಸೋಡಿಯಂ ಮತ್ತು ಪೊಟ್ಯಾಸಿಯಮ್ ವಾಹಿನಿಗಳನ್ನು ಮಾತ್ರ ಒಳಗೊಂಡಿದ್ದರೂ, ಹಾಡ್ಗ್ಕಿನ್-ಹಕ್ಸ್ಲೆ ಮಾದರಿಯನ್ನು ಇತರ ಪ್ರಭೇದಗಳ ಅಯಾನು ವಾಹಿನಿಗಳಿಗೂ ವಿಸ್ತರಿಸಬಹುದು. ಸೋರಿಕೆ ವಾಹಿನಿಗಳು ಅಯಾನುಗಳಿಗೆ ಪೊರೆಯ ನೈಸರ್ಗಿಕ ಪ್ರವೇಶಸಾಧ್ಯತೆಗೆ ಕಾರಣವಾಗುತ್ತವೆ ಮತ್ತು ವೋಲ್ಟೇಜ್-ಗೇಟೆಡ್ ವಾಹಿನಿಗಳಿಗೆ ಸಮೀಕರಣದ ರೂಪವನ್ನು ತೆಗೆದುಕೊಳ್ಳುತ್ತವೆ, ಅಲ್ಲಿ ವಾಹಕತೆಯು ಸ್ಥಿರವಾಗಿರುತ್ತದೆ. ಹೀಗಾಗಿ, ಹಾಡ್ಗ್ಕಿನ್-ಹಕ್ಸ್ಲೆ ಔಪಚಾರಿಕತೆಯಲ್ಲಿ ನಿಷ್ಕ್ರಿಯ ಸೋರಿಕೆ ಅಯಾನು ವಾಹಿನಿಗಳಿಂದ ಉಂಟಾಗುವ ಸೋರಿಕೆ ಪ್ರವಾಹವು. ಪಂಪ್ಗಳು ಮತ್ತು ಎಕ್ಸ್ಚೇಂಜರ್ಗಳು ಮೆಂಬರೇನ್ ಪೊಟೆನ್ಷಿಯಲ್ ಅದರಾದ್ಯಂತ ಅಯಾನಿಕ್ ಕಾನ್ಸಂಟ್ರೇಶನ್ ಗ್ರೇಡಿಯಂಟ್ಗಳ ನಿರ್ವಹಣೆಯನ್ನು ಅವಲಂಬಿಸಿರುತ್ತದೆ. ಈ ಸಾಂದ್ರತೆಯ ಇಳಿಜಾರುಗಳ ನಿರ್ವಹಣೆಗೆ ಅಯಾನಿಕ್ ಪ್ರಭೇದಗಳ ಸಕ್ರಿಯ ಸಾಗಣೆಯ ಅಗತ್ಯವಿರುತ್ತದೆ. ಸೋಡಿಯಂ-ಪೊಟ್ಯಾಸಿಯಮ್ ಮತ್ತು ಸೋಡಿಯಂ-ಕ್ಯಾಲ್ಸಿಯಂ ವಿನಿಮಯಕಾರಕಗಳು ಇವುಗಳಲ್ಲಿ ಅತ್ಯಂತ ಪ್ರಸಿದ್ಧವಾಗಿವೆ. Na/Ca ವಿನಿಮಯಕಾರಕದ ಕೆಲವು ಮೂಲಭೂತ ಗುಣಲಕ್ಷಣಗಳು ಈಗಾಗಲೇ ಸುಸ್ಥಾಪಿತವಾಗಿವೆಃ ವಿನಿಮಯದ ಸ್ಟೋಯಿಕಿಯೋಮೆಟ್ರಿ 3 Na +: 1 Ca2 + ಮತ್ತು ವಿನಿಮಯಕಾರಕವು ಎಲೆಕ್ಟ್ರೋಜೆನಿಕ್ ಮತ್ತು ವೋಲ್ಟೇಜ್-ಸೆನ್ಸಿಟಿವ್ ಆಗಿದೆ. Na/K ವಿನಿಮಯಕಾರಕವನ್ನು 3 Na +: 2 K + ಸ್ಟೋಯಿಕಿಯೋಮೆಟ್ರಿಯೊಂದಿಗೆ ವಿವರವಾಗಿ ವಿವರಿಸಲಾಗಿದೆ. ಗಣಿತದ ಗುಣಲಕ್ಷಣಗಳು ಹಾಡ್ಗ್ಕಿನ್-ಹಕ್ಸ್ಲೆ ಮಾದರಿಯನ್ನು ನಾಲ್ಕು ಸ್ಥಿತಿ ಅಸ್ಥಿರಗಳೊಂದಿಗೆ ಭೇದಾತ್ಮಕ ಸಮೀಕರಣದ ವ್ಯವಸ್ಥೆ ಎಂದು ಭಾವಿಸಬಹುದು, ಮತ್ತು, ಅದು ಸಮಯಕ್ಕೆ ಸಂಬಂಧಿಸಿದಂತೆ ಬದಲಾಗುತ್ತದೆ. ಈ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯನ್ನು ಅಧ್ಯಯನ ಮಾಡುವುದು ಕಷ್ಟ ಏಕೆಂದರೆ ಇದು ರೇಖಾತ್ಮಕವಲ್ಲದ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯಾಗಿದ್ದು, ವಿಶ್ಲೇಷಣಾತ್ಮಕವಾಗಿ ಪರಿಹರಿಸಲಾಗುವುದಿಲ್ಲ ಮತ್ತು ಆದ್ದರಿಂದ ಯಾವುದೇ ಮುಚ್ಚಿದ-ರೂಪದ ಪರಿಹಾರವನ್ನು ಹೊಂದಿಲ್ಲ. ಆದಾಗ್ಯೂ, ವ್ಯವಸ್ಥೆಯನ್ನು ವಿಶ್ಲೇಷಿಸಲು ಅನೇಕ ಸಂಖ್ಯಾತ್ಮಕ ವಿಧಾನಗಳು ಲಭ್ಯವಿವೆ. ಮಿತಿ ಚಕ್ರಗಳಂತಹ ಕೆಲವು ಗುಣಲಕ್ಷಣಗಳು ಮತ್ತು ಸಾಮಾನ್ಯ ನಡವಳಿಕೆಗಳು ಅಸ್ತಿತ್ವದಲ್ಲಿವೆ ಎಂದು ಸಾಬೀತುಪಡಿಸಬಹುದು. ಸೆಂಟರ್ ಮ್ಯಾನಿಫೋಲ್ಡ್ ನಾಲ್ಕು ಸ್ಥಿತಿ ಅಸ್ಥಿರಗಳಿರುವುದರಿಂದ, ಹಂತದ ಜಾಗದಲ್ಲಿ ಮಾರ್ಗವನ್ನು ದೃಶ್ಯೀಕರಿಸುವುದು ಕಷ್ಟವಾಗಬಹುದು. ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ ವೋಲ್ಟೇಜ್ ಮತ್ತು ಪೊಟ್ಯಾಸಿಯಮ್ ಗೇಟಿಂಗ್ ವೇರಿಯೇಬಲ್ ಎಂಬ ಎರಡು ವೇರಿಯೇಬಲ್ಗಳನ್ನು ಆಯ್ಕೆ ಮಾಡಲಾಗುತ್ತದೆ, ಇದು ಮಿತಿ ಚಕ್ರವನ್ನು ದೃಶ್ಯೀಕರಿಸಲು ಅನುವು ಮಾಡಿಕೊಡುತ್ತದೆ. ಆದಾಗ್ಯೂ, ಒಬ್ಬರು ಜಾಗರೂಕರಾಗಿರಬೇಕು ಏಕೆಂದರೆ ಇದು 4-ಆಯಾಮದ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯನ್ನು ದೃಶ್ಯೀಕರಿಸುವ ತಾತ್ಕಾಲಿಕ ವಿಧಾನವಾಗಿದೆ. ಇದು ಮಿತಿ ಚಕ್ರದ ಅಸ್ತಿತ್ವವನ್ನು ಸಾಬೀತುಪಡಿಸುವುದಿಲ್ಲ. ಸಮತೋಲನ ಬಿಂದುವಿನಲ್ಲಿ ಮೌಲ್ಯಮಾಪನ ಮಾಡಲಾದ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯ ಜಾಕೋಬಿಯನ್ ಅನ್ನು ಎಚ್ಚರಿಕೆಯಿಂದ ವಿಶ್ಲೇಷಿಸುವುದರಿಂದ ಉತ್ತಮ ಪ್ರಕ್ಷೇಪಣವನ್ನು ನಿರ್ಮಿಸಬಹುದು. ನಿರ್ದಿಷ್ಟವಾಗಿ ಹೇಳುವುದಾದರೆ, ಜಾಕೋಬಿಯನ್ನ ಐಗನ್ ಮೌಲ್ಯಗಳು ಕೇಂದ್ರ ಮ್ಯಾನಿಫೋಲ್ಡ್ನ ಅಸ್ತಿತ್ವವನ್ನು ಸೂಚಿಸುತ್ತವೆ. ಅಂತೆಯೇ, ಜಾಕೋಬಿಯನ್ ನ ಐಗನ್ ವೆಕ್ಟರ್ಗಳು ಕೇಂದ್ರ ಮ್ಯಾನಿಫೋಲ್ಡ್ನ ದೃಷ್ಟಿಕೋನವನ್ನು ಬಹಿರಂಗಪಡಿಸುತ್ತವೆ. ಹಾಡ್ಗ್ಕಿನ್-ಹಕ್ಸ್ಲೆ ಮಾದರಿಯು ಎರಡು ಋಣಾತ್ಮಕ ಐಗನ್ ಮೌಲ್ಯಗಳನ್ನು ಮತ್ತು ಸ್ವಲ್ಪ ಧನಾತ್ಮಕ ನೈಜ ಭಾಗಗಳೊಂದಿಗೆ ಎರಡು ಸಂಕೀರ್ಣ ಐಗನ್ ಮೌಲ್ಯಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿದೆ. ಎರಡು ಋಣಾತ್ಮಕ ಐಗನ್ ಮೌಲ್ಯಗಳಿಗೆ ಸಂಬಂಧಿಸಿದ ಐಗನ್ ವೆಕ್ಟರ್ಗಳು ಸಮಯ t ಹೆಚ್ಚಾದಂತೆ ಶೂನ್ಯಕ್ಕೆ ಇಳಿಯುತ್ತವೆ. ಉಳಿದ ಎರಡು ಸಂಕೀರ್ಣ ಐಗನ್ ವೆಕ್ಟರ್ಗಳು ಸೆಂಟರ್ ಮ್ಯಾನಿಫೋಲ್ಡ್ ಅನ್ನು ವ್ಯಾಖ್ಯಾನಿಸುತ್ತವೆ. ಬೇರೆ ರೀತಿಯಲ್ಲಿ ಹೇಳುವುದಾದರೆ, 4-ಆಯಾಮದ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯು 2-ಆಯಾಮದ ಸಮತಲದ ಮೇಲೆ ಕುಸಿಯುತ್ತದೆ. ಕೇಂದ್ರ ಮ್ಯಾನಿಫೋಲ್ಡ್ನಿಂದ ಪ್ರಾರಂಭವಾಗುವ ಯಾವುದೇ ದ್ರಾವಣವು ಕೇಂದ್ರ ಮ್ಯಾನಿಫೋಲ್ಡ್ ಕಡೆಗೆ ಕೊಳೆಯುತ್ತದೆ. ಇದಲ್ಲದೆ, ಮಿತಿ ಚಕ್ರವು ಸೆಂಟರ್ ಮ್ಯಾನಿಫೋಲ್ಡ್ನಲ್ಲಿದೆ. ಚುಚ್ಚುಮದ್ದಿನ ಪ್ರವಾಹವನ್ನು ದ್ವಿಭಾಜನ ನಿಯತಾಂಕವಾಗಿ ಬಳಸಿದರೆ, ಹಾಡ್ಗ್ಕಿನ್-ಹಕ್ಸ್ಲೆ ಮಾದರಿಯು ಹೋಪ್ಫ್ ದ್ವಿಭಾಜನಕ್ಕೆ ಒಳಗಾಗುತ್ತದೆ. ಹೆಚ್ಚಿನ ನರಕೋಶದ ಮಾದರಿಗಳಂತೆ, ಚುಚ್ಚುಮದ್ದಿನ ಪ್ರವಾಹವನ್ನು ಹೆಚ್ಚಿಸುವುದರಿಂದ ನರಕೋಶದ ದಹನದ ಪ್ರಮಾಣವು ಹೆಚ್ಚಾಗುತ್ತದೆ. ಹೋಪ್ಫ್ ವಿಭಜನೆಯ ಒಂದು ಪರಿಣಾಮವೆಂದರೆ ಕನಿಷ್ಠ ಫೈರಿಂಗ್ ದರವಿದೆ. ಇದರರ್ಥ ನ್ಯೂರಾನ್ ಒಂದೋ (ಶೂನ್ಯ ಆವರ್ತನಕ್ಕೆ ಅನುಗುಣವಾಗಿ) ಉರಿಯುತ್ತಿಲ್ಲ, ಅಥವಾ ಕನಿಷ್ಠ ಉರಿಯುವಿಕೆಯ ದರದಲ್ಲಿ ಉರಿಯುತ್ತಿದೆ. ಆಲ್-ಆರ್-ನನ್ ತತ್ವದ ಕಾರಣದಿಂದಾಗಿ, ಆಕ್ಷನ್ ಪೊಟೆನ್ಷಿಯಲ್ ಆಂಪ್ಲಿಟ್ಯೂಡ್ನಲ್ಲಿ ಯಾವುದೇ ಸುಗಮ ಹೆಚ್ಚಳವಿಲ್ಲ, ಆದರೆ ಆಂಪ್ಲಿಟ್ಯೂಡ್ನಲ್ಲಿ ಹಠಾತ್ "ಜಂಪ್" ಇದೆ. ಇದರ ಪರಿಣಾಮವಾಗಿ ಉಂಟಾಗುವ ಪರಿವರ್ತನೆಯನ್ನು ಕ್ಯಾನರ್ಡ್ ಎಂದು ಕರೆಯಲಾಗುತ್ತದೆ. ಸುಧಾರಣೆಗಳು ಮತ್ತು ಪರ್ಯಾಯ ಮಾದರಿಗಳು ಹಾಡ್ಗ್ಕಿನ್-ಹಕ್ಸ್ಲೆ ಮಾದರಿಯನ್ನು 20ನೇ ಶತಮಾನದ ಜೈವಿಕ ಭೌತಶಾಸ್ತ್ರದ ಶ್ರೇಷ್ಠ ಸಾಧನೆಗಳಲ್ಲಿ ಒಂದೆಂದು ಪರಿಗಣಿಸಲಾಗಿದೆ. ಅದೇನೇ ಇದ್ದರೂ, ಆಧುನಿಕ ಹಾಡ್ಗ್ಕಿನ್-ಹಕ್ಸ್ಲೆ ಮಾದರಿಯ ಮಾದರಿಗಳನ್ನು ಹಲವಾರು ಪ್ರಮುಖ ರೀತಿಯಲ್ಲಿ ವಿಸ್ತರಿಸಲಾಗಿದೆಃ ಪ್ರಾಯೋಗಿಕ ದತ್ತಾಂಶದ ಆಧಾರದ ಮೇಲೆ ಹೆಚ್ಚುವರಿ ಅಯಾನ್ ಚಾನೆಲ್ ಜನಸಂಖ್ಯೆಯನ್ನು ಸೇರಿಸಲಾಗಿದೆ. ಹಾಡ್ಗ್ಕಿನ್-ಹಕ್ಸ್ಲೆ ಮಾದರಿಯನ್ನು ಪರಿವರ್ತನೆಯ ಸ್ಥಿತಿ ಸಿದ್ಧಾಂತವನ್ನು ಅಳವಡಿಸಲು ಮತ್ತು ಥರ್ಮೋಡೈನಾಮಿಕ್ ಹಾಡ್ಗ್ಕಿನ್-ಹಕ್ಸ್ಲೆ ಮಾದರಿಗಳನ್ನು ಉತ್ಪಾದಿಸಲು ಮಾರ್ಪಡಿಸಲಾಗಿದೆ. ಮಾದರಿಗಳು ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ ಸೂಕ್ಷ್ಮದರ್ಶಕ ದತ್ತಾಂಶವನ್ನು ಆಧರಿಸಿದ ಡೆಂಡ್ರೈಟ್ಗಳು ಮತ್ತು ಆಕ್ಸಾನ್ಗಳ ಹೆಚ್ಚು ಸಂಕೀರ್ಣವಾದ ಜ್ಯಾಮಿತಿಗಳನ್ನು ಒಳಗೊಂಡಿರುತ್ತವೆ. ಹಾಡ್ಗ್ಕಿನ್-ಹಕ್ಸ್ಲೆ ಮಾದರಿಯಂತೆಯೇ ಕಂಡಕ್ಟನ್ಸ್-ಆಧಾರಿತ ಮಾದರಿಗಳು ಏಕ ಕೋಶ ಟ್ರಾನ್ಸ್ಕ್ರಿಪ್ಟೋಮಿಕ್ಸ್ನಿಂದ ವ್ಯಾಖ್ಯಾನಿಸಲಾದ ಜೀವಕೋಶದ ಪ್ರಕಾರಗಳ ಬಗ್ಗೆ ಜ್ಞಾನವನ್ನು ಒಳಗೊಂಡಿವೆ. ಅಯಾನ್-ಚಾನೆಲ್ ನಡವಳಿಕೆಯ ಸಂಭವನೀಯ ಮಾದರಿಗಳು, ಸಂಭವನೀಯ ಹೈಬ್ರಿಡ್ ವ್ಯವಸ್ಥೆಗಳಿಗೆ ಕಾರಣವಾಗುತ್ತವೆ. ಪಾಯ್ಸನ್-ನೆರ್ನ್ಸ್ಟ್-ಪ್ಲ್ಯಾಂಕ್ (ಪಿ. ಎನ್. ಪಿ.) ಮಾದರಿಯು ಅಯಾನು ಪರಸ್ಪರ ಕ್ರಿಯೆಗಳ ಸರಾಸರಿ-ಕ್ಷೇತ್ರದ ಅಂದಾಜು ಮತ್ತು ಸಾಂದ್ರತೆ ಮತ್ತು ಸ್ಥಿರವಿದ್ಯುತ್ತಿನ ಸಾಮರ್ಥ್ಯದ ನಿರಂತರ ವಿವರಣೆಗಳನ್ನು ಆಧರಿಸಿದೆ. ಹಲವಾರು ಸರಳೀಕೃತ ನರಕೋಶದ ಮಾದರಿಗಳನ್ನು ಸಹ ಅಭಿವೃದ್ಧಿಪಡಿಸಲಾಗಿದೆ (ಉದಾಹರಣೆಗೆ ಫಿಟ್ಜ್ಹುಗ್-ನಾಗುಮೊ ಮಾದರಿ), ಇದು ನರಕೋಶಗಳ ಗುಂಪುಗಳ ಸಮರ್ಥ ದೊಡ್ಡ-ಪ್ರಮಾಣದ ಅನುಕರಣೆಯನ್ನು ಸುಗಮಗೊಳಿಸುತ್ತದೆ, ಜೊತೆಗೆ ಕ್ರಿಯೆಯ ಸಂಭಾವ್ಯ ಉತ್ಪಾದನೆಯ ಚಲನಶಾಸ್ತ್ರದ ಬಗ್ಗೆ ಗಣಿತದ ಒಳನೋಟವನ್ನು ನೀಡುತ್ತದೆ. ಆನೋಡ್ ಬ್ರೇಕ್ ಎಕ್ಸೈಟೇಶನ್ ಆಟೋವೇವ್ ನ್ಯೂರಲ್ ಸರ್ಕ್ಯೂಟ್ ಗಾಲ್ವೆಸ್-ಲೋಚೆರ್ಬ್ಯಾಕ್ ಮಾದರಿ ಜಿಎಚ್ಕೆ ಫ್ಲಕ್ಸ್ ಸಮೀಕರಣ ಗೋಲ್ಡ್ಮನ್ ಸಮೀಕರಣ ಮೆಮಿಸ್ಟರ್ ನ್ಯೂರಲ್ ವಸತಿ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆ-ಪ್ರಸರಣ ಥೀಟಾ ಮಾದರಿ ರುಲ್ಕೋವ್ ನಕ್ಷೆ ಚಿಯಾಲ್ವೋ ನಕ್ಷೆ ಉಲ್ಲೇಖಗಳು ಮತ್ತಷ್ಟು ಓದುವಿಕೆ ಬಾಹ್ಯ ಕೊಂಡಿಗಳು ಎಚ್ಎಚ್ ಮಾದರಿಯ ಇಂಟರಾಕ್ಟಿವ್ ಜಾವಾಸ್ಕ್ರಿಪ್ಟ್ ಸಿಮ್ಯುಲೇಶನ್ ಯಾವುದೇ ಎಚ್ಟಿಎಮ್ಎಲ್ 5-ಸಾಮರ್ಥ್ಯದ ಬ್ರೌಸರ್ನಲ್ಲಿ ರನ್ ಆಗುತ್ತದೆ. ಮಾದರಿ ಮತ್ತು ಪ್ರಸ್ತುತ ಚುಚ್ಚುಮದ್ದಿನ ನಿಯತಾಂಕಗಳನ್ನು ಬದಲಾಯಿಸಲು ಅನುಮತಿಸುತ್ತದೆ. ಮಾದರಿಯ HH ಮಾದರಿ ನಿಯತಾಂಕಗಳ ಸಂವಾದಾತ್ಮಕ ಜಾವಾ ಆಪ್ಲೆಟ್ ಅನ್ನು ಬದಲಾಯಿಸಬಹುದು ಮತ್ತು ಎಲ್ಲಾ ಅಸ್ಥಿರಗಳ ಎಕ್ಸೈಟೇಶನ್ ನಿಯತಾಂಕಗಳು ಮತ್ತು ಫೇಸ್ ಸ್ಪೇಸ್ ಪ್ಲಾಟಿಂಗ್ಗಳು ಸಾಧ್ಯವಿದೆ. ಹಾಡ್ಗ್ಕಿನ್-ಹಕ್ಸ್ಲೆ ಮಾದರಿಗೆ ನೇರ ಸಂಪರ್ಕ ಮತ್ತು ಬಯೋಮೋಡಲ್ಸ್ ಡೇಟಾಬೇಸ್ ನ್ಯೂರಲ್ ಇಂಪಲ್ಸಸ್ನಲ್ಲಿನ ವಿವರಣೆಃ ಗ್ಯಾರೆಟ್ ನೆಸ್ಕೆ ಅವರ ದಿ ಆಕ್ಷನ್ ಪೊಟೆನ್ಷಿಯಲ್ ಇನ್ ಆಕ್ಷನ್, ಶಿಮೊನ್ ಮಾರೊಮ್ ಅವರ ದಿ ವೋಲ್ಫ್ರಾಮ್ ಡೆಮಾನ್ಸ್ಟ್ರೇಷನ್ಸ್ ಪ್ರಾಜೆಕ್ಟ್ ಇಂಟರಾಕ್ಟಿವ್ ಹಾಡ್ಗ್ಕಿನ್-ಹಕ್ಸ್ಲೆ ಮಾದರಿ, ದಿ ವೋಲ್ಫ್ರಾಮ್ ಡೆಮಾನ್ಸ್ಟ್ರೇಷನ್ಸ್ ಪ್ರಾಜೆಕ್ಟ್ ಮಾಡೆಲ್ ಡಿಬಿ ಮೂಲ ಹಾಡ್ಗ್ಕಿನ್-ಹಕ್ಸ್ಲೆ ಮಾದರಿಯ 4 ಆವೃತ್ತಿಗಳನ್ನು (ವಿವಿಧ ಸಿಮ್ಯುಲೇಟರ್ಗಳಲ್ಲಿ) ಹೊಂದಿರುವ ಕಂಪ್ಯೂಟೇಶನಲ್ ನ್ಯೂರೋಸೈನ್ಸ್ ಸೋರ್ಸ್ ಕೋಡ್ ಡೇಟಾಬೇಸ್ ಮತ್ತು ಹಾಡ್ಗ್ಕಿನ್-ಹಕ್ಸ್ಲೆ ಮಾದರಿಯನ್ನು ಇತರ ಚಾನೆಲ್ಗಳಿಗೆ ಅನ್ವಯಿಸುವ ನೂರಾರು ಮಾದರಿಗಳು ಅನೇಕ ವಿದ್ಯುತ್ ಪ್ರಚೋದಕ ಜೀವಕೋಶ ಪ್ರಕಾರಗಳಲ್ಲಿ. ಮಾದರಿಯ ಸಂಭವನೀಯ ಆವೃತ್ತಿ ಮತ್ತು ಮೂಲ ಮಾದರಿಯೊಂದಿಗೆ ಅದರ ಸಂಪರ್ಕದ ಬಗ್ಗೆ ಹಲವಾರು ಲೇಖನಗಳು. ರೇಖಾತ್ಮಕವಲ್ಲದ ವ್ಯವಸ್ಥೆಗಳು ಎಲೆಕ್ಟ್ರೋಫಿಸಿಯಾಲಜಿ ಅಯಾನ್ ಚಾನೆಲ್ಗಳು ಕಂಪ್ಯೂಟೇಶನಲ್ ನ್ಯೂರೋಸೈನ್ಸ್