Histone H1
ಯುಕಾರ್ಯೋಟಿಕ್ ಜೀವಕೋಶಗಳಲ್ಲಿ ಕ್ರೊಮಾಟಿನ್ ಘಟಕಗಳಾಗಿರುವ ಐದು ಪ್ರಮುಖ ಹಿಸ್ಟೋನ್ ಪ್ರೋಟೀನ್ ಕುಟುಂಬಗಳಲ್ಲಿ ಹಿಸ್ಟೋನ್ ಎಚ್1 ಒಂದಾಗಿದೆ. ಇದು ಹೆಚ್ಚು ಸಂರಕ್ಷಿಸಲ್ಪಟ್ಟಿದೆಯಾದರೂ, ಜಾತಿಗಳಾದ್ಯಂತ ಅನುಕ್ರಮವಾಗಿ ಅತ್ಯಂತ ಬದಲಾಗುವ ಹಿಸ್ಟೋನ್ ಆಗಿದೆ. ಮೆಟಾಜೋನ್ ಎಚ್1 ಪ್ರೋಟೀನ್ಗಳು ಕೇಂದ್ರ ಗೋಳಾಕಾರದ "ರೆಕ್ಕೆಯ ಹೆಲಿಕ್ಸ್" ಡೊಮೇನ್ ಮತ್ತು ಉದ್ದವಾದ ಸಿ-ಮತ್ತು ಸಣ್ಣ ಎನ್-ಟರ್ಮಿನಲ್ ಬಾಲಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುತ್ತವೆ. H1 ಯು "ತಂತಿಯ ಮೇಲೆ ಮಣಿಗಳು" ಎಂಬ ಉಪ-ರಚನೆಗಳನ್ನು ಉನ್ನತ ಶ್ರೇಣಿಯ ರಚನೆಯಾಗಿ ಜೋಡಿಸುವುದರಲ್ಲಿ ತೊಡಗಿದೆ, ಅದರ ವಿವರಗಳನ್ನು ಇನ್ನೂ ಪರಿಹರಿಸಲಾಗಿಲ್ಲ. ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯೊಪ್ರೋಟೀನ್ಗಳಾದ ಎಚ್ಸಿ1 ಮತ್ತು ಎಚ್ಸಿ2 (,) ಎಂದು ಕರೆಯಲ್ಪಡುವ ಪ್ರೋಟಿಸ್ಟ್ಗಳು ಮತ್ತು ಬ್ಯಾಕ್ಟೀರಿಯಾಗಳಲ್ಲಿ ಕಂಡುಬರುವ ಎಚ್1 ಕೇಂದ್ರ ಡೊಮೇನ್ ಮತ್ತು ಎನ್-ಟರ್ಮಿನಲ್ ಬಾಲವನ್ನು ಹೊಂದಿರುವುದಿಲ್ಲ. ಕೋರ್ ಹಿಸ್ಟೋನ್ಗಳಿಗಿಂತ ಎಚ್1 ಕಡಿಮೆ ಸಂರಕ್ಷಿತವಾಗಿದೆ. ಗೋಳಾಕಾರದ ಡೊಮೇನ್ H1ನ ಅತ್ಯಂತ ಸಂರಕ್ಷಿತ ಭಾಗವಾಗಿದೆ. ಇತರ ಹಿಸ್ಟೋನ್ಗಳಿಗಿಂತ ಭಿನ್ನವಾಗಿ, H1 ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯೊಸೋಮ್ "ಮಣಿ" ಯನ್ನು ರೂಪಿಸುವುದಿಲ್ಲ. ಬದಲಿಗೆ, ಇದು ರಚನೆಯ ಮೇಲ್ಭಾಗದಲ್ಲಿ ಕುಳಿತು, ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯೊಸೋಮ್ನ ಸುತ್ತಲೂ ಸುತ್ತುವ ಡಿಎನ್ಎ ಅನ್ನು ಇರಿಸುತ್ತದೆ. ಇತರ ನಾಲ್ಕು ಹಿಸ್ಟೋನ್ಗಳ ಅರ್ಧದಷ್ಟು ಪ್ರಮಾಣದಲ್ಲಿ H1 ಇರುತ್ತದೆ, ಇದು ಪ್ರತಿ ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯೊಸೋಮ್ ಮಣಿಗೆ ಎರಡು ಅಣುಗಳನ್ನು ನೀಡುತ್ತದೆ. ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯೊಸೋಮ್ಗೆ ಬಂಧಿಸುವುದರ ಜೊತೆಗೆ, ಎಚ್1 ಪ್ರೋಟೀನ್ ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯೊಸೋಮ್ಗಳ ನಡುವಿನ "ಲಿಂಕರ್ ಡಿಎನ್ಎ" (ಉದ್ದದಲ್ಲಿ ಸರಿಸುಮಾರು 20-80 ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯೋಟೈಡ್ಗಳು) ಪ್ರದೇಶಕ್ಕೆ ಬಂಧಿಸುತ್ತದೆ, ಇದು ಅಂಕುಡೊಂಕಾದ 30 ಎನ್ಎಂ ಕ್ರೊಮಾಟಿನ್ ಫೈಬರ್ ಅನ್ನು ಸ್ಥಿರಗೊಳಿಸಲು ಸಹಾಯ ಮಾಡುತ್ತದೆ. ಶುದ್ಧೀಕರಿಸಿದ ಕ್ರೊಮಾಟಿನ್ ನಾರುಗಳ ಮೇಲಿನ ಅಧ್ಯಯನಗಳಿಂದ ಹಿಸ್ಟೋನ್ ಎಚ್1 ಬಗ್ಗೆ ಹೆಚ್ಚಿನದನ್ನು ಕಲಿಯಲಾಗಿದೆ. ಸ್ಥಳೀಯ ಅಥವಾ ಪುನರ್ರಚಿತ ಕ್ರೊಮಾಟಿನ್ ನಿಂದ ಲಿಂಕರ್ ಹಿಸ್ಟೋನ್ಗಳ ಅಯಾನಿಕ್ ಹೊರತೆಗೆಯುವಿಕೆಯು 30 ಎನ್ಎಂ ಅಗಲದ ನಾರುಗಳಿಂದ ಮಣಿಗಳ-ಆನ್-ಎ-ಸ್ಟ್ರಿಂಗ್ ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯೊಸೋಮ್ ಸರಣಿಗಳಿಗೆ ಹೈಪೋಟೋನಿಕ್ ಪರಿಸ್ಥಿತಿಗಳಲ್ಲಿ ಅದರ ತೆರೆದುಕೊಳ್ಳುವಿಕೆಯನ್ನು ಉತ್ತೇಜಿಸುತ್ತದೆ. H1 ಸೊಲೀನಾಯ್ಡ್ ತರಹದ ಕ್ರೊಮಾಟಿನ್ ಫೈಬರ್ ಅನ್ನು ಉತ್ತೇಜಿಸುತ್ತದೆಯೇ ಎಂಬುದು ಅನಿಶ್ಚಿತವಾಗಿದೆ, ಇದರಲ್ಲಿ ಒಡ್ಡಿದ ಲಿಂಕರ್ ಡಿಎನ್ಎ ಅನ್ನು ಚಿಕ್ಕದಾಗಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ, ಅಥವಾ ಇದು ಕೇವಲ ಪಕ್ಕದ ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯೊಸೋಮ್ಗಳ ಕೋನದಲ್ಲಿ ಬದಲಾವಣೆಯನ್ನು ಉತ್ತೇಜಿಸುತ್ತದೆಯೇ, ಲಿಂಕರ್ ಉದ್ದದ ಮೇಲೆ ಪರಿಣಾಮ ಬೀರುವುದಿಲ್ಲ. ಆದಾಗ್ಯೂ, ಲಿಂಕರ್ ಹಿಸ್ಟೋನ್ಗಳು ಬಲವಾದ '601' ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯೊಸೋಮ್ ಸ್ಥಾನೀಕರಣ ಅಂಶದ ಸಂಶ್ಲೇಷಿತ ಡಿಎನ್ಎ ಸರಣಿಗಳನ್ನು ಬಳಸಿಕೊಂಡು ವಿಟ್ರೊದಲ್ಲಿ ಪುನರ್ರಚಿಸಲಾದ ಕ್ರೊಮಾಟಿನ್ ಫೈಬರ್ಗಳ ಸಂಕೋಚನವನ್ನು ಪ್ರೇರೇಪಿಸುತ್ತವೆ ಎಂದು ತೋರಿಸಲಾಗಿದೆ. ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯೇಸ್ ಡೈಜೆಷನ್ ಮತ್ತು ಡಿಎನ್ಎ ಪಾದಮುದ್ರೆಯ ಪ್ರಯೋಗಗಳು ಹಿಸ್ಟೋನ್ ಎಚ್1ನ ಗೋಳಾಕಾರದ ಡೊಮೇನ್ ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯೊಸೋಮ್ ಡಯಾಡ್ ಬಳಿ ನೆಲೆಗೊಳ್ಳುತ್ತದೆ ಎಂದು ಸೂಚಿಸುತ್ತದೆ, ಅಲ್ಲಿ ಇದು ಸರಿಸುಮಾರು ಹೆಚ್ಚುವರಿ ಡಿಎನ್ಎಯ ಬೇಸ್ ಜೋಡಿಗಳನ್ನು ರಕ್ಷಿಸುತ್ತದೆ. ಇದರ ಜೊತೆಗೆ, ಪುನರ್ರಚಿಸಲಾದ ಕ್ರೊಮಾಟಿನ್ ಮೇಲಿನ ಪ್ರಯೋಗಗಳು H1 ಉಪಸ್ಥಿತಿಯಲ್ಲಿ ಡಯಾಡ್ನಲ್ಲಿ ವಿಶಿಷ್ಟವಾದ ಕಾಂಡದ ವಿಶಿಷ್ಟ ಲಕ್ಷಣವನ್ನು ಬಹಿರಂಗಪಡಿಸುತ್ತವೆ. ನಮ್ಮ ತಿಳುವಳಿಕೆಯಲ್ಲಿನ ಅಂತರಗಳ ಹೊರತಾಗಿಯೂ, ಒಂದು ಸಾಮಾನ್ಯ ಮಾದರಿಯು ಹೊರಹೊಮ್ಮಿದೆ, ಇದರಲ್ಲಿ H1 ನ ಗೋಳಾಕಾರದ ಡೊಮೇನ್ ಒಳಬರುವ ಮತ್ತು ಹೊರಹೋಗುವ ಡಿಎನ್ಎಯನ್ನು ಅಡ್ಡಲಾಗಿ ಜೋಡಿಸುವ ಮೂಲಕ ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯೊಸೋಮ್ ಅನ್ನು ಮುಚ್ಚುತ್ತದೆ, ಆದರೆ ಬಾಲವು ಲಿಂಕರ್ ಡಿಎನ್ಎಗೆ ಬಂಧಿಸುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ಅದರ ಋಣಾತ್ಮಕ ಚಾರ್ಜ್ ಅನ್ನು ತಟಸ್ಥಗೊಳಿಸುತ್ತದೆ. ಕಡಿಮೆ ಉಪ್ಪಿನ ಪರಿಸ್ಥಿತಿಗಳಲ್ಲಿ ಶುದ್ಧೀಕರಿಸಿದ, ಸಂಸ್ಕರಿಸಿದ ಕ್ರೊಮಾಟಿನ್ ಮೇಲೆ ಎಚ್1 ಕಾರ್ಯವನ್ನು ತಿಳಿಸುವ ಅನೇಕ ಪ್ರಯೋಗಗಳನ್ನು ನಡೆಸಲಾಗಿದೆ, ಆದರೆ ವಿವೊದಲ್ಲಿ ಎಚ್1ನ ಪಾತ್ರವು ಕಡಿಮೆ ಖಚಿತವಾಗಿದೆ. ಸೆಲ್ಯುಲಾರ್ ಅಧ್ಯಯನಗಳು H1ನ ಅತಿಯಾದ ಅಭಿವ್ಯಕ್ತಿಯು ಅಸಹಜ ಪರಮಾಣು ರೂಪವಿಜ್ಞಾನ ಮತ್ತು ಕ್ರೊಮಾಟಿನ್ ರಚನೆಗೆ ಕಾರಣವಾಗಬಹುದು ಮತ್ತು H1 ಜೀನ್ ಅನ್ನು ಅವಲಂಬಿಸಿ ಪ್ರತಿಲೇಖನದ ಧನಾತ್ಮಕ ಮತ್ತು ಋಣಾತ್ಮಕ ನಿಯಂತ್ರಕವಾಗಿ ಕಾರ್ಯನಿರ್ವಹಿಸುತ್ತದೆ ಎಂದು ತೋರಿಸಿವೆ. ಕ್ಸೆನೋಪಸ್ ಮೊಟ್ಟೆಯ ಸಾರಗಳಲ್ಲಿ, ಲಿಂಕರ್ ಹಿಸ್ಟೋನ್ ಸವಕಳಿಯು ಮೈಟೋಟಿಕ್ ವರ್ಣತಂತುಗಳ 2 ಪಟ್ಟು ಉದ್ದವಾಗಿ ವಿಸ್ತರಣೆಯನ್ನು ಉಂಟುಮಾಡುತ್ತದೆ, ಆದರೆ ಅತಿಯಾದ ಅಭಿವ್ಯಕ್ತಿಯು ವರ್ಣತಂತುಗಳು ಹೈಪರ್ ಕಾಂಪ್ಯಾಕ್ಟ್ ಅನ್ನು ಬೇರ್ಪಡಿಸಲಾಗದ ದ್ರವ್ಯರಾಶಿಯಾಗಿ ಉಂಟುಮಾಡುತ್ತದೆ. ಹಲವಾರು ಜೀನ್ ಸಮೂಹಗಳಲ್ಲಿ ಕಂಡುಬರುವ ಅನೇಕ ಐಸೋಫಾರ್ಮ್ಗಳ ಅಸ್ತಿತ್ವದಿಂದಾಗಿ ಬಹುಕೋಶೀಯ ಜೀವಿಗಳಲ್ಲಿ ವಿವೊದಲ್ಲಿ ಎಚ್1ನ ಸಂಪೂರ್ಣ ನಾಕ್ಔಟ್ ಅನ್ನು ಸಾಧಿಸಲಾಗಿಲ್ಲ, ಆದರೆ ವಿವಿಧ ಲಿಂಕರ್ ಹಿಸ್ಟೋನ್ ಐಸೋಫಾರ್ಮ್ಗಳು ಟೆಟ್ರಾಹೈಮೆನಾ, ಸಿ. ಎಲಿಗನ್ಸ್, ಅರಾಬಿಡೋಪ್ಸಿಸ್, ಹಣ್ಣಿನ ನೊಣ ಮತ್ತು ಇಲಿಯಲ್ಲಿ ವಿವಿಧ ಹಂತಗಳಲ್ಲಿ ಖಾಲಿಯಾಗಿವೆ, ಇದರ ಪರಿಣಾಮವಾಗಿ ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯರ್ ಮಾರ್ಫಾಲಜಿ, ಕ್ರೊಮಾಟಿನ್ ರಚನೆ, ಡಿಎನ್ಎ ಮೆತಿಲೀಕರಣ ಮತ್ತು/ಅಥವಾ ನಿರ್ದಿಷ್ಟ ಜೀನ್ ಅಭಿವ್ಯಕ್ತಿಯಲ್ಲಿ ವಿವಿಧ ಜೀವಿ-ನಿರ್ದಿಷ್ಟ ದೋಷಗಳು ಕಂಡುಬರುತ್ತವೆ. ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯಸ್ನಲ್ಲಿರುವ ಹೆಚ್ಚಿನ ಹಿಸ್ಟೋನ್ ಎಚ್1 ಕ್ರೊಮಾಟಿನ್ಗೆ ಬದ್ಧವಾಗಿದ್ದರೂ, ಎಚ್1 ಅಣುಗಳು ಕ್ರೊಮಾಟಿನ್ ಪ್ರದೇಶಗಳ ನಡುವೆ ಸಾಕಷ್ಟು ಹೆಚ್ಚಿನ ಪ್ರಮಾಣದಲ್ಲಿ ಚಲಿಸುತ್ತವೆ. ಅಂತಹ ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕ ಪ್ರೋಟೀನ್ ಹೇಗೆ ಕ್ರೊಮಾಟಿನ್ ನ ರಚನಾತ್ಮಕ ಅಂಶವಾಗಬಹುದೆಂದು ಅರ್ಥಮಾಡಿಕೊಳ್ಳುವುದು ಕಷ್ಟ, ಆದರೆ ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯಸ್ ನೊಳಗಿನ ಸ್ಥಿರ-ಸ್ಥಿತಿಯ ಸಮತೋಲನವು ಇನ್ನೂ ಎಚ್1 ಮತ್ತು ಕ್ರೊಮಾಟಿನ್ ನಡುವಿನ ಸಂಬಂಧವನ್ನು ಬಲವಾಗಿ ಬೆಂಬಲಿಸುತ್ತದೆ ಎಂದು ಸೂಚಿಸಲಾಗಿದೆ, ಅಂದರೆ ಅದರ ಚಲನಶಾಸ್ತ್ರದ ಹೊರತಾಗಿಯೂ, ಯಾವುದೇ ನಿರ್ದಿಷ್ಟ ಸಮಯದ ಬಿಂದುವಿನಲ್ಲಿ ಎಚ್1 ನ ಬಹುಪಾಲು ಕ್ರೊಮಾಟಿನ್ ಬದ್ಧವಾಗಿದೆ. ಎಚ್1 ಒತ್ತಡದಲ್ಲಿ ಮತ್ತು ಕ್ರೊಮಾಟಿನ್ ಜೋಡಣೆಯ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಡಿಎನ್ಎಯನ್ನು ಸಂಕುಚಿತಗೊಳಿಸುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ಸ್ಥಿರಗೊಳಿಸುತ್ತದೆ, ಇದು ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯೊಸೋಮ್ಗಳನ್ನು ತೆಗೆದುಹಾಕಬೇಕಾದ ಸಂದರ್ಭಗಳಲ್ಲಿ ಎಚ್1ನ ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕ ಬಂಧವು ಡಿಎನ್ಎಗೆ ರಕ್ಷಣೆಯನ್ನು ಒದಗಿಸಬಹುದು ಎಂದು ಸೂಚಿಸುತ್ತದೆ. ಕ್ರೊಮಾಟಿನ್ ಮೇಲೆ ಹಿಸ್ಟೋನ್ ಎಚ್1ನ ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕ ವಿನಿಮಯಕ್ಕೆ ಸೈಟೋಪ್ಲಾಸ್ಮಿಕ್ ಅಂಶಗಳು ಅಗತ್ಯವೆಂದು ತೋರುತ್ತದೆ, ಆದರೆ ಇವುಗಳನ್ನು ಇನ್ನೂ ನಿರ್ದಿಷ್ಟವಾಗಿ ಗುರುತಿಸಲಾಗಿಲ್ಲ. O-ಗ್ಲೈಕೋಸೈಲೇಷನ್ ಮತ್ತು ಫಾಸ್ಫೊರಿಲೇಷನ್ ಮೂಲಕ H1 ಡೈನಾಮಿಕ್ಸ್ ಅನ್ನು ಸ್ವಲ್ಪ ಮಟ್ಟಿಗೆ ಮಧ್ಯಸ್ಥಿಕೆ ವಹಿಸಬಹುದು. H1ನ O-ಗ್ಲೈಕೋಸೈಲೇಷನ್ ಕ್ರೊಮಾಟಿನ್ ಘನೀಕರಣ ಮತ್ತು ಸಂಕೋಚನವನ್ನು ಉತ್ತೇಜಿಸಬಹುದು. ಇಂಟರ್ಫೇಸ್ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಫಾಸ್ಫೊರಿಲೇಷನ್ ಕ್ರೊಮಾಟಿನ್ಗೆ ಎಚ್1 ಆಕರ್ಷಣೆಯನ್ನು ಕಡಿಮೆ ಮಾಡುತ್ತದೆ ಎಂದು ತೋರಿಸಲಾಗಿದೆ ಮತ್ತು ಕ್ರೊಮಾಟಿನ್ ಡೀಕಾಂಡೆನ್ಸೇಷನ್ ಮತ್ತು ಸಕ್ರಿಯ ಪ್ರತಿಲೇಖನವನ್ನು ಉತ್ತೇಜಿಸಬಹುದು. ಆದಾಗ್ಯೂ, ಮಿಟೋಸಿಸ್ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಫಾಸ್ಫೊರಿಲೇಷನ್ ಕ್ರೋಮೋಸೋಮ್ಗಳಿಗೆ H1 ನ ಆಕರ್ಷಣೆಯನ್ನು ಹೆಚ್ಚಿಸುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ಆದ್ದರಿಂದ ಮಿಟೋಟಿಕ್ ಕ್ರೋಮೋಸೋಮ್ ಘನೀಕರಣವನ್ನು ಉತ್ತೇಜಿಸುತ್ತದೆ ಎಂದು ತೋರಿಸಲಾಗಿದೆ. ಐಸೋಫಾರ್ಮ್ಗಳು ಪ್ರಾಣಿಗಳಲ್ಲಿನ ಎಚ್1 ಕುಟುಂಬವು ಅನೇಕ ಎಚ್1 ಐಸೋಫಾರ್ಮ್ಗಳನ್ನು ಒಳಗೊಂಡಿದೆ, ಇದನ್ನು ಒಂದೇ ಜೀವಿಯೊಳಗೆ ವಿಭಿನ್ನ ಅಥವಾ ಅತಿಕ್ರಮಿಸುವ ಅಂಗಾಂಶಗಳು ಮತ್ತು ಬೆಳವಣಿಗೆಯ ಹಂತಗಳಲ್ಲಿ ವ್ಯಕ್ತಪಡಿಸಬಹುದು. ಈ ಅನೇಕ ಐಸೋಫಾರ್ಮ್ಗಳಿಗೆ ಕಾರಣ ಅಸ್ಪಷ್ಟವಾಗಿಯೇ ಉಳಿದಿದೆ, ಆದರೆ ಸಮುದ್ರ ಅರ್ಚಿನ್ನಿಂದ ಮನುಷ್ಯರಿಗೆ ಅವುಗಳ ವಿಕಸನೀಯ ಸಂರಕ್ಷಣೆ ಮತ್ತು ಅವುಗಳ ಅಮೈನೊ ಆಸಿಡ್ ಅನುಕ್ರಮಗಳಲ್ಲಿನ ಗಮನಾರ್ಹ ವ್ಯತ್ಯಾಸಗಳು ಎರಡೂ ಅವು ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕವಾಗಿ ಸಮಾನವಾಗಿಲ್ಲ ಎಂದು ಸೂಚಿಸುತ್ತವೆ. ಒಂದು ಐಸೋಫಾರ್ಮ್ ಹಿಸ್ಟೋನ್ H5 ಆಗಿದೆ, ಇದು ಪಕ್ಷಿಗಳ ಎರಿಥ್ರೋಸೈಟ್ಗಳಲ್ಲಿ ಮಾತ್ರ ಕಂಡುಬರುತ್ತದೆ, ಇದು ಸಸ್ತನಿಗಳ ಎರಿಥ್ರೋಸೈಟ್ಗಳಿಗಿಂತ ಭಿನ್ನವಾಗಿದ್ದು ಅವು ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯಸ್ಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುತ್ತವೆ. ಸಮುದ್ರದ ಅರ್ಚಿನ್ಗಳು, ಕಪ್ಪೆಗಳು, ಇಲಿಗಳು ಮತ್ತು ಮಾನವರಲ್ಲಿ ಕಂಡುಬರುವ ಊಸೈಟ್/ಜೈಗೋಟಿಕ್ ಎಚ್1ಎಂ ಐಸೋಫಾರ್ಮ್ (ಬಿ4 ಅಥವಾ ಎಚ್1ಫೂ ಎಂದೂ ಕರೆಯಲ್ಪಡುತ್ತದೆ) ಮತ್ತೊಂದು ಐಸೋಫಾರ್ಮ್ ಆಗಿದ್ದು, ಇದನ್ನು ಭ್ರೂಣದಲ್ಲಿ ದೈಹಿಕ ಐಸೋಫಾರ್ಮ್ಗಳಾದ ಎಚ್1ಎ-ಇ ಮತ್ತು ಎಚ್5 ಅನ್ನು ಹೋಲುವ ಎಚ್10 ನಿಂದ ಬದಲಾಯಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ದೈಹಿಕ ಐಸೋಫಾರ್ಮ್ಗಳಿಗಿಂತ ಹೆಚ್ಚು ಋಣಾತ್ಮಕ ಚಾರ್ಜ್ಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿದ್ದರೂ, ಎಚ್1ಎಂ ಜೆನೋಪಸ್ ಮೊಟ್ಟೆಯ ಸಾರಗಳಲ್ಲಿನ ಮೈಟೋಟಿಕ್ ಕ್ರೋಮೋಸೋಮ್ಗಳಿಗೆ ಹೆಚ್ಚಿನ ಆಕರ್ಷಣೆಯೊಂದಿಗೆ ಬಂಧಿಸುತ್ತದೆ. ಅನುವಾದದ ನಂತರದ ಮಾರ್ಪಾಡುಗಳು ಇತರ ಹಿಸ್ಟೋನ್ಗಳಂತೆ, ಹಿಸ್ಟೋನ್ ಎಚ್1 ಕುಟುಂಬವು ವ್ಯಾಪಕವಾಗಿ ಅನುವಾದದ ನಂತರದ ಮಾರ್ಪಾಡಾಗಿದೆ (ಪಿಟಿಎಂಗಳು). ಇದು ಸೆರಿನ್ ಮತ್ತು ಥ್ರೆಯೊನಿನ್ ಫಾಸ್ಫೊರಿಲೇಷನ್, ಲೈಸಿನ್ ಅಸಿಟೈಲೇಷನ್, ಲೈಸಿನ್ ಮೆತಿಲೀಕರಣ ಮತ್ತು ಸರ್ವವ್ಯಾಪಿತ್ವವನ್ನು ಒಳಗೊಂಡಿದೆ. ಈ ಪಿಟಿಎಂಗಳು ವಿವಿಧ ಕಾರ್ಯಗಳನ್ನು ನಿರ್ವಹಿಸುತ್ತವೆ ಆದರೆ ಇತರ ಹಿಸ್ಟೋನ್ಗಳ ಪಿಟಿಎಂಗಳಿಗಿಂತ ಕಡಿಮೆ ಅಧ್ಯಯನ ಮಾಡಲ್ಪಟ್ಟಿವೆ. ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯೊಸೋಮ್ ಹಿಸ್ಟೋನ್ ಕ್ರೊಮಾಟಿನ್ ಲಿಂಕರ್ ಹಿಸ್ಟೋನ್ H1 ರೂಪಾಂತರಗಳನ್ನು ಸಹ ನೋಡಿ ಕ್ರೊಮಾಟಿನ್ ಒಳಗೊಂಡಿರುವ ಇತರ ಹಿಸ್ಟೋನ್ ಪ್ರೋಟೀನ್ಗಳುಃ H2A H2B H3 H4 ಉಲ್ಲೇಖಗಳು ಪ್ರೋಟೀನ್ಗಳು