Ribosome shunting
ರೈಬೋಸೋಮ್ ಷಂಟಿಂಗ್ ಎಂಬುದು ಅನುವಾದದ ಪ್ರಾರಂಭದ ಒಂದು ಕಾರ್ಯವಿಧಾನವಾಗಿದ್ದು, ಇದರಲ್ಲಿ ರೈಬೋಸೋಮ್ಗಳು ಬೈಪಾಸ್ ಆಗುತ್ತವೆ, ಅಥವಾ 5 'ಅನುವಾದಿಸದ ಪ್ರದೇಶದ ಭಾಗಗಳು ಆರಂಭಿಕ ಕೋಡಾನ್ ಅನ್ನು ತಲುಪಲು "ಷಂಟ್ ಓವರ್" ಆಗುತ್ತವೆ. ಆದಾಗ್ಯೂ, ರೈಬೋಸೋಮಲ್ ಷಂಟಿಂಗ್ನ ಒಂದು ಪ್ರಯೋಜನವೆಂದರೆ ಇದು ಎಮ್ಆರ್ಎನ್ಎ ಅಣುವಿನಲ್ಲಿ ಸಾಮಾನ್ಯಕ್ಕಿಂತ ಹೆಚ್ಚಿನ ಮಾಹಿತಿಯನ್ನು ಸಂಗ್ರಹಿಸಲು ಅನುವು ಮಾಡಿಕೊಡುತ್ತದೆ. ಕೆಲವು ವೈರಲ್ ಆರ್. ಎನ್. ಎ. ಗಳು ವೈರಲ್ ಜೀವನ ಚಕ್ರದ ಕೆಲವು ಹಂತಗಳಲ್ಲಿ ಅಥವಾ ಅನುವಾದದ ಆರಂಭದ ಅಂಶಗಳು ವಿರಳವಾಗಿದ್ದಾಗ (ಉದಾ. ವೈರಲ್ ಪ್ರೋಟಿಯೇಸ್ಗಳಿಂದ ಸೀಳು). ಈ ಕಾರ್ಯವಿಧಾನವನ್ನು ಬಳಸುವ ಕೆಲವು ವೈರಸ್ಗಳಲ್ಲಿ ಅಡೆನೊವೈರಸ್, ಸೆಂಡೈ ವೈರಸ್, ಹ್ಯೂಮನ್ ಪ್ಯಾಪಿಲೋಮಾವೈರಸ್, ಡಕ್ ಹೆಪಟೈಟಿಸ್ ಬಿ ಪ್ಯಾರರೆಟ್ರೋವೈರಸ್, ರೈಸ್ ಟಂಗ್ರೋ ಬ್ಯಾಸಿಲಿಫಾರ್ಮ್ ವೈರಸ್ಗಳು ಮತ್ತು ಹೂಕೋಸು ಮೊಸಾಯಿಕ್ ವೈರಸ್ಗಳು ಸೇರಿವೆ. ಈ ವೈರಸ್ಗಳಲ್ಲಿ ರೈಬೋಸೋಮ್ ಅನ್ನು ಆರ್. ಎನ್. ಎ. ದ್ವಿತೀಯ ರಚನೆಗಳನ್ನು ಬಿಚ್ಚುವ ಅಗತ್ಯವಿಲ್ಲದೇ ನೇರವಾಗಿ ಅಪ್ಸ್ಟ್ರೀಮ್ ಇನಿಶಿಯೇಶನ್ ಕಾಂಪ್ಲೆಕ್ಸ್ನಿಂದ ಸ್ಟಾರ್ಟ್ ಕೋಡಾನ್ಗೆ (ಎ. ಯು. ಜಿ.) ಸ್ಥಳಾಂತರಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ಹೂಕೋಸು ಮೊಸಾಯಿಕ್ ವೈರಸ್ನಲ್ಲಿ ರೈಬೋಸೋಮ್ ಷಂಟಿಂಗ್ಃ ಹೂಕೋಸು ಮೊಸಾಯಿಕ್ ವೈರಸ್ (ಸಿಎಎಂವಿ) 35ಎಸ್ ಆರ್ಎನ್ಎಯ ಅನುವಾದವನ್ನು ರೈಬೋಸೋಮ್ ಷಂಟ್ ಪ್ರಾರಂಭಿಸುತ್ತದೆ. ಸಿಎಎಂವಿ ಯ 35ಎಸ್ ಆರ್ಎನ್ಎ ಒಂದು ~ 600 ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯೋಟೈಡ್ ಲೀಡರ್ ಅನುಕ್ರಮವನ್ನು ಹೊಂದಿರುತ್ತದೆ, ಇದು ಒತ್ತಡವನ್ನು ಅವಲಂಬಿಸಿ 7-9 ಸಣ್ಣ ತೆರೆದ ಓದುವ ಚೌಕಟ್ಟುಗಳನ್ನು (ಎಸ್ಒಆರ್ಎಫ್ಗಳು) ಹೊಂದಿರುತ್ತದೆ. ಈ ಸುದೀರ್ಘ ಲೀಡರ್ ಅನುಕ್ರಮವು ವ್ಯಾಪಕವಾದ ಸಂಕೀರ್ಣ ಕಾಂಡ-ಲೂಪ್ ರಚನೆಯನ್ನು ರೂಪಿಸುವ ಸಾಮರ್ಥ್ಯವನ್ನು ಹೊಂದಿದೆ, ಇದು ಕೆಳಗಿನ ಒಆರ್ಎಫ್ಗಳ ಅಭಿವ್ಯಕ್ತಿಗೆ ಪ್ರತಿಬಂಧಕ ಅಂಶವಾಗಿದೆ. ಆದಾಗ್ಯೂ, ಸಿಎಎಂವಿ 35ಎಸ್ ಆರ್ಎನ್ಎ ಲೀಡರ್ ನ ಕೆಳಭಾಗದ ಒಆರ್ಎಫ್ಗಳ ಅನುವಾದವನ್ನು ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ ಗಮನಿಸಲಾಗಿದೆ. ರೈಬೋಸೋಮ್ ಷಂಟಿಂಗ್ ಮಾದರಿಯು ಆರಂಭದ ಅಂಶಗಳ ಸಹಯೋಗದೊಂದಿಗೆ ಸೂಚಿಸುತ್ತದೆ, ರೈಬೋಸೋಮ್ಗಳು 5 '-ತುದಿಯಿಂದ ಸ್ಕ್ಯಾನ್ ಮಾಡಲು ಪ್ರಾರಂಭಿಸುತ್ತವೆ ಮತ್ತು ಅದು ಮೊದಲ ಎಸ್ಒಆರ್ಎಫ್ ಅನ್ನು ಮುಟ್ಟುವವರೆಗೆ ಸ್ವಲ್ಪ ದೂರ ಸ್ಕ್ಯಾನ್ ಮಾಡುತ್ತದೆ. ನಾಯಕನಿಂದ ರೂಪುಗೊಂಡ ಹೇರ್ಪಿನ್ ರಚನೆಯು ಮೊದಲ ಉದ್ದದ ಒಆರ್ಎಫ್ ಅನ್ನು 5 '-ಹತ್ತಿರದ ಎಸ್ಒಆರ್ಎಫ್ನ ಹತ್ತಿರದ ಪ್ರಾದೇಶಿಕ ಸುತ್ತಮುತ್ತಲಿನ ಪ್ರದೇಶಕ್ಕೆ ತರುತ್ತದೆ. ಎಸ್. ಓ. ಆರ್. ಎಫ್. ಎ. ಮೂಲಕ ಓದಿದ ನಂತರ, 80ರ ಸ್ಕ್ಯಾನಿಂಗ್ ರೈಬೋಸೋಮ್ ಸ್ಟಾಪ್ ಕೋಡಾನ್ನಲ್ಲಿ ಬೇರ್ಪಡುತ್ತದೆ, ಇದು ಷಂಟ್ ಟೇಕ್-ಆಫ್ ತಾಣವಾಗಿದೆ. 40S ರೈಬೋಸೋಮಲ್ ಉಪಘಟಕಗಳು ಆರ್ಎನ್ಎಯೊಂದಿಗೆ ಸಂಯೋಜಿಸುತ್ತಲೇ ಇರುತ್ತವೆ, ಮತ್ತು ಬಲವಾದ ಕಾಂಡ-ಲೂಪ್ ರಚನಾತ್ಮಕ ಅಂಶವನ್ನು ಬೈಪಾಸ್ ಮಾಡಿ, ಷಂಟ್ ಸ್ವೀಕಾರಕ ಸ್ಥಳದಲ್ಲಿ ಇಳಿಯುತ್ತವೆ, ಸ್ಕ್ಯಾನಿಂಗ್ ಅನ್ನು ಪುನರಾರಂಭಿಸುತ್ತವೆ ಮತ್ತು ಮೊದಲ ದೀರ್ಘ ಒಆರ್ಎಫ್ನಲ್ಲಿ ಮರುಪ್ರಾರಂಭಿಸುತ್ತವೆ. 5 '-ಹತ್ತಿರದ ಎಸ್. ಓ. ಆರ್. ಎಫ್. ಎ ಮತ್ತು ಕಾಂಡದ-ಲೂಪ್ ರಚನೆಯು ಸಿಎಎಂವಿ ಷಂಟಿಂಗ್ಗೆ ಎರಡು ಅಗತ್ಯ ಅಂಶಗಳಾಗಿವೆ [5]. 2-15 ಕೋಡಾನ್ಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುವ sORFಗಳು, ಮತ್ತು sORF ಸ್ಟಾಪ್ ಕೋಡಾನ್ ಮತ್ತು ಕಾಂಡದ ರಚನೆಯ ತಳದ ನಡುವಿನ 5-10 ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯೋಟೈಡ್ಗಳು ರೈಬೋಸೋಮ್ ಷಂಟಿಂಗ್ಗೆ ಸೂಕ್ತವಾಗಿವೆ, ಆದರೆ ಕನಿಷ್ಠ (ಪ್ರಾರಂಭ-ನಿಲುಗಡೆ) ORF ಷಂಟಿಂಗ್ ಅನ್ನು ಉತ್ತೇಜಿಸುವುದಿಲ್ಲ. ರೈಸ್ ಟಂಗ್ರೋ ಬ್ಯಾಸಿಲಿಫಾರ್ಮ್ ಪ್ಯಾರರೆಟ್ರೋವೈರಸ್ ರೈಬೋಸೋಮ್ ಷಂಟಿಂಗ್ ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಯಲ್ಲಿ ರೈಬೋಸೋಮ್ ಷಂಟಿಂಗ್ ಅನ್ನು ಮೊದಲ ಬಾರಿಗೆ 1993 ರಲ್ಲಿ ಸಿಎಎಂವಿ ಯಲ್ಲಿ ಕಂಡುಹಿಡಿಯಲಾಯಿತು, ಮತ್ತು ನಂತರ 1996 ರಲ್ಲಿ ರೈಸ್ ಟಂಗ್ರೋ ಬ್ಯಾಸಿಲಿಫಾರ್ಮ್ ವೈರಸ್ನಲ್ಲಿ (ಆರ್ಟಿಬಿವಿ) ವರದಿಯಾಗಿದೆ. ಆರ್ಟಿಬಿವಿಯಲ್ಲಿ ರೈಬೋಸೋಮ್ ಷಂಟಿಂಗ್ನ ಕಾರ್ಯವಿಧಾನವು ಸಿಎಎಂವಿ ಯಲ್ಲಿ ಹೋಲುತ್ತದೆಃ ಇದಕ್ಕೆ ಮೊದಲ ಸಣ್ಣ ಒಆರ್ಎಫ್ ಮತ್ತು ಕೆಳಗಿನ ಬಲವಾದ ದ್ವಿತೀಯಕ ರಚನೆಯ ಅಗತ್ಯವಿರುತ್ತದೆ. ಸಿಎಎಂವಿ ಮತ್ತು ಆರ್ಟಿಬಿವಿ ನಡುವೆ ಸಂರಕ್ಷಿತ ಷಂಟ್ ಅಂಶಗಳ ವಿನಿಮಯವು ಸಮರ್ಥವಾದ ಷಂಟಿಂಗ್ಗಾಗಿ ಲ್ಯಾಂಡಿಂಗ್ ಅನುಕ್ರಮದ ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯೋಟೈಡ್ ಸಂಯೋಜನೆಯ ಮಹತ್ವವನ್ನು ಬಹಿರಂಗಪಡಿಸಿತು, ಇದು ರೈಬೋಸೋಮ್ ಷಂಟಿಂಗ್ನ ಕಾರ್ಯವಿಧಾನವು ಸಸ್ಯದ ಪ್ಯಾರರೆಟ್ರೋವೈರಸ್ಗಳಲ್ಲಿ ವಿಕಾಸಾತ್ಮಕವಾಗಿ ಸಂರಕ್ಷಿಸಲ್ಪಟ್ಟಿದೆ ಎಂಬುದನ್ನು ಸೂಚಿಸುತ್ತದೆ. ಸೆಂಡೈ ವೈರಸ್ನಲ್ಲಿ ರೈಬೋಸೋಮ್ ಷಂಟಿಂಗ್ ಸೆಂಡೈ ವೈರಸ್ ವೈ ಪ್ರೋಟೀನ್ಗಳನ್ನು ರೈಬೋಸೋಮ್ ಷಂಟಿಂಗ್ನಿಂದ ಪ್ರಾರಂಭಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ಸೆಂಡೈ ವೈರಸ್ ಪಿ/ಸಿ ಎಮ್ಆರ್ಎನ್ಎಯ 8 ಪ್ರಾಥಮಿಕ ಅನುವಾದ ಉತ್ಪನ್ನಗಳಲ್ಲಿ, ಸೋರಿಕೆಯ ಸ್ಕ್ಯಾನಿಂಗ್ ಪ್ರೋಟೀನ್ ಸಿ ', ಪಿ ಮತ್ತು ಸಿ ಪ್ರೋಟೀನ್ಗಳ ಅನುವಾದಕ್ಕೆ ಕಾರಣವಾಗುತ್ತದೆ, ಆದರೆ ಪ್ರೋಟೀನ್ ವೈ 1 ಮತ್ತು ವೈ 2 ನ ಅಭಿವ್ಯಕ್ತಿಯನ್ನು ರೈಬೋಸೋಮಲ್ ಷಂಟ್ ನಿರಂತರ ಸ್ಕ್ಯಾನಿಂಗ್ ಮೂಲಕ ಪ್ರಾರಂಭಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ಸ್ಕ್ಯಾನಿಂಗ್ ಸಂಕೀರ್ಣವು 5 'ಕ್ಯಾಪ್ ಅನ್ನು ಪ್ರವೇಶಿಸುತ್ತದೆ ಮತ್ತು 5' ಯುಟಿಆರ್ನ ~ 50 ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯೋಟೈಡ್ಗಳನ್ನು ಸ್ಕ್ಯಾನ್ ಮಾಡುತ್ತದೆ, ಮತ್ತು ನಂತರ ವೈ ಇನಿಶಿಯೇಶನ್ ಕೋಡಾನ್ಗಳನ್ನು ಸ್ವೀಕರಿಸುವ ಸ್ಥಳಕ್ಕೆ ವರ್ಗಾಯಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ ಅಥವಾ ಮುಚ್ಚಲಾಗುತ್ತದೆ. ಸೆಂಡೈ ವೈರಸ್ನ ಸಂದರ್ಭದಲ್ಲಿ, ಯಾವುದೇ ನಿರ್ದಿಷ್ಟ ದಾನಿ ಸೈಟ್ ಅನುಕ್ರಮಗಳ ಅಗತ್ಯವಿಲ್ಲ. ಅಡೆನೊವೈರಸ್ ರೈಬೋಸೋಮ್ ಷಂಟಿಂಗ್ನಲ್ಲಿ ರೈಬೋಸೋಮ್ ಷಂಟ್ ಅನ್ನು ಕೊನೆಯಲ್ಲಿ ಅಡೆನೋವೈರಸ್ ಎಂಆರ್ಎನ್ಎಗಳ ಅಭಿವ್ಯಕ್ತಿಯ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಗಮನಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ಕೊನೆಯ ಅಡೆನೊವೈರಸ್ ಎಮ್ಆರ್ಎನ್ಎಗಳು 5 'ತ್ರಿಪಕ್ಷೀಯ ಲೀಡರ್ ಅನ್ನು ಹೊಂದಿರುತ್ತವೆ, 25-ರಿಂದ 44-ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯೊಟೈಡ್ ರಚನೆರಹಿತ 5' ರಚನೆಯೊಂದಿಗೆ ಹೆಚ್ಚು ಸಂರಕ್ಷಿಸಲ್ಪಟ್ಟ 200-ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯೊಟೈಡ್ ಎನ್ಟಿಆರ್ ಅನ್ನು ಹೊಂದಿದ್ದು, ನಂತರ ಸ್ಥಿರವಾದ ಹೇರ್ಪಿನ್ ರಚನೆಯ ಸಂಕೀರ್ಣ ಗುಂಪನ್ನು ಹೊಂದಿರುತ್ತದೆ, ಇದು ಇಐಎಫ್-4ಎಫ್ (ಕ್ಯಾಪ್-ಬೈಂಡಿಂಗ್ ಪ್ರೋಟೀನ್ ಕಾಂಪ್ಲೆಕ್ಸ್) ಅಗತ್ಯವನ್ನು ಕಡಿಮೆ ಮಾಡುವ ಮೂಲಕ ಆದ್ಯತೆಯ ಅನುವಾದವನ್ನು ನೀಡುತ್ತದೆ, ಇದನ್ನು ಸೆಲ್ಯುಲಾರ್ ಪ್ರೋಟೀನ್ ಅನುವಾದದಲ್ಲಿ ಹಸ್ತಕ್ಷೇಪ ಮಾಡಲು ಅಡೆನೊವೈರಸ್ ನಿಷ್ಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುತ್ತದೆ. ಇಐಎಫ್4ಇ ಹೇರಳವಾಗಿದ್ದಾಗ, ಉಪಘಟಕವು ಎಂಆರ್ಎನ್ಎಗಳ ಮೇಲೆ 5 'ಕ್ಯಾಪ್ಗೆ ಬಂಧಿಸುತ್ತದೆ, ಇದು ಇಐಎಫ್4 ಸಂಕೀರ್ಣವನ್ನು ರೂಪಿಸುತ್ತದೆ, ಇದು ಷಂಟಿಂಗ್ಗೆ ಕಾರಣವಾಗುತ್ತದೆ; ಆದಾಗ್ಯೂ, ಶಾಖದ ಆಘಾತದ ಅಡೆನೊವೈರಸ್ ಸೋಂಕಿನ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಇಐಎಫ್4ಇ ಅನ್ನು ಬದಲಾಯಿಸಿದಾಗ ಅಥವಾ ನಿಷ್ಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸಿದಾಗ, ತ್ರಿಪಕ್ಷೀಯ ನಾಯಕನು ಪ್ರತ್ಯೇಕವಾಗಿ ಮತ್ತು ಪರಿಣಾಮಕಾರಿಯಾಗಿ ಷಂಟಿಂಗ್ ಮೂಲಕ ದೀಕ್ಷೆಯನ್ನು ನಿರ್ದೇಶಿಸುತ್ತಾನೆ. ಅಡೆನೊವೈರಸ್ಗೆ ತ್ರಿಪಕ್ಷೀಯ ನಾಯಕ ಎಂದು ಕರೆಯಲ್ಪಡುವ ಕ್ಯಾಪ್-ಇನಿಶಿಯೇಷನ್ ಸಂಕೀರ್ಣವನ್ನು ಅಡ್ಡಿಪಡಿಸುವ ಮೂಲಕ ಅದರಿಲ್ಲದ ಜೀವಕೋಶಗಳಿಗೆ ಸೋಂಕು ತಗುಲಿಸಲು ಟೈರೋಸಿನ್ ಕೈನೇಸ್ ಅಗತ್ಯವಿರುತ್ತದೆ. ಇದು ಟೈರೋಸಿನ್ ಫಾಸ್ಫೊರಿಲೇಷನ್ನಲ್ಲಿ ರೈಬೋಸೋಮ್ ಷಂಟಿಂಗ್ ಮೂಲಕ ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಯನ್ನು ಅಡ್ಡಿಪಡಿಸುತ್ತದೆ. ರೈಬೋಸೋಮ್ ಅನ್ನು ಬಂಧಿಸಲು ಎರಡು ಪ್ರಮುಖ ತಾಣಗಳಿವೆ. ವೈರಲ್ ಎಂಆರ್ಎನ್ಎಯನ್ನು ಭಾಷಾಂತರಿಸುವಲ್ಲಿ ಮತ್ತು ರೈಬೋಸೋಮ್ ಷಂಟಿಂಗ್ ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಯಿಂದ ಮುಚ್ಚಲ್ಪಟ್ಟಿರುವಾಗ ಅನುವಾದವನ್ನು ನಿಗ್ರಹಿಸುವಲ್ಲಿ. ಅಡೆನೊವೈರಸ್ ಲೇಟ್ ಎಂಆರ್ಎನ್ಎ ಮತ್ತು ಎಚ್ಎಸ್ಪಿ70 ಎಂಆರ್ಎನ್ಎಯ ಸಂದರ್ಭದಲ್ಲಿ, ಮೊದಲ ಸಣ್ಣ ಒಆರ್ಎಫ್ನ ಸ್ಟಾಪ್ ಕೋಡಾನ್ ಅನ್ನು ಗುರುತಿಸುವ ಬದಲು, 18ಎಸ್ ರೈಬೋಸೋಮಲ್ ಆರ್ಎನ್ಎಯ 3 'ಹೇರ್ಪಿನ್ಗೆ ಪೂರಕವಾದ ಮೂರು ಸಂರಕ್ಷಿತ ಅನುಕ್ರಮಗಳೊಂದಿಗೆ ರೈಬೋಸೋಮ್ ಅನ್ನು ಸ್ಕ್ಯಾನ್ ಮಾಡುವುದರಿಂದ ಅನುವಾದವನ್ನು ವಿರಾಮಗೊಳಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ರೈಬೋಸೋಮ್ ಷಂಟ್ನ ಕಾರ್ಯವಿಧಾನವು ಪ್ರಾರಂಭದ ಕೋಡಾನ್ನ ಮೇಲ್ಭಾಗದ ದೊಡ್ಡ ಉಪಘಟಕವನ್ನು ಬಂಧಿಸುವುದನ್ನು ಒಳಗೊಂಡಿರುತ್ತದೆ. ಪಾಲಿಮರೇಸ್ ನಂತರ ಪ್ರೋಟೀನ್ ಬೈಂಡಿಂಗ್ ಮತ್ತು ಕೋಡಿಂಗ್ ಎಂಆರ್ಎನ್ಎಯಲ್ಲಿ ಸ್ಟಾರ್ಟ್ ಕೋಡಾನ್ ಅನ್ನು ಬೈಪಾಸ್ ಮಾಡಲು ಪವರ್ ಸ್ಟ್ರೋಕ್ ಅನ್ನು ಬಳಸಿಕೊಂಡು ಜಿಗಿಯಲು ಸಾಧ್ಯವಾಗುತ್ತದೆ. ಮುಂದಿನ ಪುನರಾವರ್ತನೆಗಾಗಿ ಹೊಸ ಬೈಂಡಿಂಗ್ ಸೈಟ್ ಅನ್ನು ರಚಿಸಲು ಟ್ರೈಪೇಟ್ ಅನ್ನು ಮೂಲ ಎಳೆಗೆ ಸೇರಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ಉಲ್ಲೇಖಗಳು ಪ್ರೋಟೀನ್ ಜೈವಿಕ ಸಂಶ್ಲೇಷಣೆ