Chordin
ಕಾರ್ಡಿನ್ (ಗ್ರೀಕ್ನಿಂದ χορδή, ಸ್ಟ್ರಿಂಗ್, ಕ್ಯಾಟ್ಗಟ್) ಭ್ರೂಣದ ಆರಂಭಿಕ ಬೆಳವಣಿಗೆಯ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಡೋರ್ಸಲ್-ವೆಂಟ್ರಲ್ ಮಾದರಿಯಲ್ಲಿ ಪ್ರಮುಖ ಪಾತ್ರವನ್ನು ಹೊಂದಿರುವ ಪ್ರೋಟೀನ್ ಆಗಿದೆ. ಮಾನವರಲ್ಲಿ ಇದನ್ನು ಸಿ. ಎಚ್. ಆರ್. ಡಿ ಜೀನ್ನಿಂದ ಎನ್ಕೋಡ್ ಮಾಡಲಾಗುತ್ತದೆ. ಎಡ್ವರ್ಡ್ ಎಮ್. ಡಿ. ರಾಬರ್ಟಿಸ್ ಅವರ ಪ್ರಯೋಗಾಲಯದಲ್ಲಿ ಆಫ್ರಿಕನ್ ಪಂಜದ ಕಪ್ಪೆ (ಕ್ಸೆನೋಪಸ್ ಲೇವಿಸ್) ಯಲ್ಲಿ ಆರಂಭಿಕ ಕಶೇರುಕ ಭ್ರೂಣದ ಅಂಗಾಂಶಗಳನ್ನು ಡಾರ್ಸಲೈಸ್ ಮಾಡುವ ಪ್ರಮುಖ ಬೆಳವಣಿಗೆಯ ಪ್ರೋಟೀನ್ ಎಂದು ಚೋರ್ಡಿನ್ ಅನ್ನು ಮೂಲತಃ ಗುರುತಿಸಲಾಗಿದೆ. ಸ್ಪೇಮನ್ನ ಸಂಘಟಕರಲ್ಲಿ ಡೋರ್ಸಲ್ ಹೋಮಿಯೋಬಾಕ್ಸ್ ವಂಶವಾಹಿಗಳಲ್ಲಿ ಕಾರ್ಡಿನ್ ಒಂದು ಪಾತ್ರವನ್ನು ವಹಿಸುತ್ತದೆ ಎಂದು ಮೊದಲು ಊಹಿಸಲಾಗಿತ್ತು. ಜಿಎಸ್ಸಿ (ಗೂಸ್ಕಾಯ್ಡ್) ಮತ್ತು ಎಕ್ಸ್ನಾಟ್ ಎಮ್ಆರ್ಎನ್ಎ ಚುಚ್ಚುಮದ್ದುಗಳ ಬಳಕೆಯ ನಂತರ ಅದರ ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುವಿಕೆಯ ಮೂಲಕ ಕಾರ್ಡಿನ್ ಜೀನ್ ಅನ್ನು ಕಂಡುಹಿಡಿಯಲಾಯಿತು. ಕಾರ್ಡಿನ್ ಅನ್ನು ಕಂಡುಹಿಡಿದವರು ಇದನ್ನು ಜಿಎಸ್ಸಿ ಮತ್ತು ಎಕ್ಸ್ನಾಟ್ ಅನ್ನು ಸಹ ವ್ಯಕ್ತಪಡಿಸಿದ ಭ್ರೂಣದ ಪ್ರದೇಶಗಳಲ್ಲಿ ವ್ಯಕ್ತಪಡಿಸಲಾಗಿದೆ ಎಂದು ತೀರ್ಮಾನಿಸಿದರು, ಇದರಲ್ಲಿ ಪ್ರಿಕಾರ್ಡಲ್ ಪ್ಲೇಟ್, ನೋಟೋಕಾರ್ಡ್ ಮತ್ತು ಕಾರ್ಡೋನ್ಯೂರಲ್ ಹಿಂಜ್ ಸೇರಿವೆ. ಈ ಪ್ರದೇಶಗಳಲ್ಲಿನ ಜೀನ್ನ ಅಭಿವ್ಯಕ್ತಿಯು ಕಾರ್ಡಿನ್ ಎಂಬ ಹೆಸರಿಗೆ ಕಾರಣವಾಯಿತು. ಕಾರ್ಡಿನ್ನ ಆರಂಭಿಕ ಕಾರ್ಯಗಳು ಬಾಲ, ತಲೆ ಮತ್ತು ದೇಹದ ಪ್ರದೇಶಗಳ ಸಂಘಟನೆಗೆ ಮಧ್ಯವರ್ತಿ ಜೀವಕೋಶದ ಪರಸ್ಪರ ಕ್ರಿಯೆಗಳ ಜೊತೆಗೆ ಅಕ್ಷದ ರಚನೆಗೆ ಸಹಾಯ ಮಾಡಲು ನೆರೆಯ ಜೀವಕೋಶಗಳ ನೇಮಕವನ್ನು ಒಳಗೊಂಡಿವೆ ಎಂದು ಭಾವಿಸಲಾಗಿತ್ತು. ಪ್ರೋಟೀನ್ ಸ್ಟ್ರಕ್ಚರ್ ಕೊರ್ಡಿನ್ 941 ಅಮೈನೋ-ಆಮ್ಲಗಳ ಉದ್ದದ ಪ್ರೋಟೀನ್ ಆಗಿದ್ದು, ಇದರ ಮೂರು ಆಯಾಮದ ಪ್ರಸರಣ ಎಲೆಕ್ಟ್ರಾನ್ ಮೈಕ್ರೋಸ್ಕೋಪಿ ರಚನೆಯು ಕುದುರೆಮುಖವನ್ನು ಹೋಲುತ್ತದೆ. ಕಾರ್ಡಿನ್ನ ವಿಶಿಷ್ಟವಾದ ರಚನಾತ್ಮಕ ಲಕ್ಷಣವೆಂದರೆ ನಾಲ್ಕು ಸಿಸ್ಟೀನ್-ಸಮೃದ್ಧ ಪುನರಾವರ್ತನೆಗಳ ಉಪಸ್ಥಿತಿಯಾಗಿದ್ದು, ಅವು 58-75 ಅವಶೇಷಗಳ ಉದ್ದವಾಗಿದ್ದು, ಪ್ರತಿಯೊಂದೂ ವಿಶಿಷ್ಟವಾದ ಅಂತರಗಳೊಂದಿಗೆ 10 ಸಿಸ್ಟೀನ್ಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುತ್ತವೆ. ಈ ಪುನರಾವರ್ತನೆಗಳು ವಾನ್ ವಿಲ್ಲೆಬ್ರಾಂಡ್ ಅಂಶವನ್ನು ಒಳಗೊಂಡಂತೆ ಹಲವಾರು ಬಾಹ್ಯಕೋಶೀಯ ಮ್ಯಾಟ್ರಿಕ್ಸ್ ಪ್ರೋಟೀನ್ಗಳಲ್ಲಿನ ಡೊಮೇನ್ಗಳೊಂದಿಗೆ ಏಕರೂಪವಾಗಿರುತ್ತವೆ. ಪರ್ಯಾಯ ಸ್ಪ್ಲೈಸಿಂಗ್ ಮೂಲಕ ಉತ್ಪತ್ತಿಯಾಗುವ ಈ ಪ್ರೋಟೀನ್ನ ಐದು ಹೆಸರಿಸಲಾದ ಐಸೋಫಾರ್ಮ್ಗಳಿವೆ. ಜೀನ್ ರಚನೆ ಸಿಎಚ್ಆರ್ಡಿ 23 ಎಕ್ಸಾನ್ ಉದ್ದವಾಗಿದೆ ಮತ್ತು 11.5 ಕೆಬಿ ಉದ್ದವನ್ನು ಹೊಂದಿದೆ ಮತ್ತು 3 ಕ್ಯೂ27 ನಲ್ಲಿ ಸ್ಥಳೀಕರಿಸಲ್ಪಟ್ಟಿದೆ. ಟಿಎಚ್ಪಿಒ (ಥ್ರಂಬೋಪೊಯೆಟಿನ್) ವಂಶವಾಹಿಯು ಯುಕಾರ್ಯೋಟಿಕ್ ಟ್ರಾನ್ಸ್ಲೇಷನ್ ಇನಿಶಿಯೇಶನ್ ಫ್ಯಾಕ್ಟರ್-4-ಗಾಮಾ ವಂಶವಾಹಿ (ಇಐಎಫ್4ಜಿ1) ಯೊಂದಿಗೆ ಒಂದೇ ಏಕೈಕ ಕಾಸ್ಮಿಡ್ ತದ್ರೂಪಿನಲ್ಲಿದೆ. ಮೂಳೆ ಮಾರ್ಫೋಜೆನೆಟಿಕ್ ಪ್ರೋಟೀನ್ಗಳ (ಬಿಎಂಪಿ)ಂತಹ ಟಿಜಿಎಫ್ಬಿಟಾ ಪ್ರೋಟೀನ್ಗಳನ್ನು ಅದರ ನಾಲ್ಕು ಸೈಟೋಸಿನ್ ಸಮೃದ್ಧ ಪ್ರದೇಶಗಳ ಮೂಲಕ ವೆಂಟ್ರಲೈಸ್ ಮಾಡುವ ಮೂಲಕ ಅಭಿವೃದ್ಧಿ ಹೊಂದುತ್ತಿರುವ ಭ್ರೂಣವನ್ನು ಕೊರ್ಡಿನ್ ಡಾರ್ಸಲೈಸ್ ಮಾಡುತ್ತದೆ. ಜೀವಕೋಶದ ಮೇಲ್ಮೈ ಗ್ರಾಹಕಗಳೊಂದಿಗೆ ಬಿಎಂಪಿ ಸಂವಹನವನ್ನು ತಡೆಯುವ ಮೂಲಕ ಕಾರ್ಡಿನ್ ಬಿಎಂಪಿ ಸಿಗ್ನಲಿಂಗ್ ಅನ್ನು ನಿರ್ಬಂಧಿಸುತ್ತದೆ, ಇದು ಎಪಿಡರ್ಮಿಸ್ ರಚನೆಯನ್ನು ತಡೆಯುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ನರ ಅಂಗಾಂಶದ ರಚನೆಯನ್ನು ಉತ್ತೇಜಿಸುತ್ತದೆ. ಕೊರ್ಡಿನ್ ನಿರ್ದಿಷ್ಟವಾಗಿ ಬಿಎಂಪಿ-2,4,-7 ಅನ್ನು ಪ್ರತಿಬಂಧಿಸುತ್ತದೆ. ಟ್ವಿಸ್ಟೆಡ್ ಗ್ಯಾಸ್ಟ್ರ್ಯುಲೇಷನ್ ಜೀನ್ (ಟಿಎಸ್ಜಿ) ಮತ್ತು ಸತು ಮೆಟಾಲೊಪ್ರೋಟೀಸ್ ಅನ್ನು ಒಳಗೊಂಡಿರುವ ಕೆಲವು ಸಹ-ಅಂಶಗಳಿಂದ ಕೊರ್ಡಿನ್ ಕಾರ್ಯವು ಸುಧಾರಿಸುತ್ತದೆ. ಟಿಎಸ್ಜಿ ಬಿಎಂಪಿ ಎದುರಾಳಿಯಾಗುವ ಚೋರ್ಡಿನ್ನ ಸಾಮರ್ಥ್ಯವನ್ನು ಸುಧಾರಿಸುತ್ತದೆ. ಕಾರ್ಡಿನ್ ಅನ್ನು ಬೇರ್ಪಡಿಸುವ ಮೂಲಕ ಝಿಂಕ್ ಮೆಟಾಲೊಪ್ರೋಟೀಸ್ ಕಾರ್ಯಗಳು ನಿಷ್ಕ್ರಿಯವಾಗಿರುವ ಸಂಕೀರ್ಣಗಳಲ್ಲಿ ಬಿ. ಎಂ. ಪಿ ಯೊಂದಿಗೆ ಸುಧಾರಿತ ಸಂಕೇತವನ್ನು ಅನುಮತಿಸುತ್ತದೆ. ಸೀಳು ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳಲ್ಲಿ ಕೊರ್ಡಿನ್ನ ತಲಾಧಾರದ ಸಾಮರ್ಥ್ಯವನ್ನು ಸುಧಾರಿಸುವ ಮೂಲಕ ಮತ್ತು ಕೊರ್ಡಿನ್ ಉತ್ಪನ್ನಗಳಿಂದ ಬಿಎಂಪಿ ಅನ್ನು ಬಿಡುಗಡೆ ಮಾಡುವ ಮೂಲಕ ಇದು ಸಂಭವಿಸುತ್ತದೆ. ಜೀಬ್ರಫಿಶ್ ಮೇಲಿನ ಪ್ರಯೋಗಗಳು ಕಾರ್ಡಿನ್ ಜೀನ್ ರೂಪಾಂತರವು ಕಡಿಮೆ ನರ ಮತ್ತು ಡಾರ್ಸಲ್ ಅಂಗಾಂಶಗಳಿಗೆ ಕಾರಣವಾಗಬಹುದು ಎಂದು ತೋರಿಸಿದೆ. ಇಲಿಗಳಲ್ಲಿನ ಕಾರ್ಡಿನ್, ಫೋಲಿಸ್ಟಾಟಿನ್ ಮತ್ತು ನೊಗ್ಗಿನ್ಗಳ ಗುರಿ ಜೀನ್ ಅಳಿಸುವಿಕೆಯು ನರಗಳ ಪ್ರಚೋದನೆಯ ಮೇಲೆ ಪರಿಣಾಮ ಬೀರುತ್ತದೆ ಎಂದು ತೋರಿಸಲಾಗಿದೆ, ಆದರೆ ಕಾರ್ಡಿನ್ ಮತ್ತು ನೊಗ್ಗಿನ್ ಎರಡರ ಅಳಿಸುವಿಕೆಯು ನರಗಳ ಬೆಳವಣಿಗೆಯ ಮೇಲೆ ಹೆಚ್ಚು ತೀವ್ರವಾದ ಪರಿಣಾಮಗಳನ್ನು ತೋರಿಸಿದೆ. ಈ ರೀತಿಯ ಅಳಿಸುವಿಕೆಯ ಫಿನೋಟೈಪ್ ಬಹುತೇಕ ಪೂರ್ಣ ತಲೆರಹಿತತೆಯನ್ನು ತೋರಿಸಿದೆ. ಇದು ಮಹತ್ವದ್ದಾಗಿದೆ ಏಕೆಂದರೆ ನೊಗ್ಗಿನ್ ಮಾತ್ರ ಕೊರತೆಯಿದ್ದಾಗ ಸೌಮ್ಯ ದೋಷಗಳು ಇರುತ್ತವೆ ಆದರೆ ತಲೆ ಇನ್ನೂ ರೂಪುಗೊಳ್ಳುತ್ತದೆ. ನೊಗ್ಗಿನ್ ಕಾರ್ಡಿನ್ನೊಂದಿಗೆ ಅದರ ಅಭಿವ್ಯಕ್ತಿಯಲ್ಲಿ ಮಿಡ್ಗ್ಯಾಸ್ಟ್ರುಲಾದಲ್ಲಿ ಅತಿಕ್ರಮಿಸುತ್ತದೆ ಎಂದು ತೋರಿಸಲಾಗಿದೆ. ನೊಗ್ಗಿನ್ ಮತ್ತು ಕಾರ್ಡಿನ್ ಎರಡರ ಪಾತ್ರವನ್ನು ಪರೀಕ್ಷಿಸುವ ಹೆಚ್ಚಿನ ಪ್ರಯೋಗಗಳು ಈ ಎರಡು ಪ್ರೋಟೀನ್ಗಳು ಮೆಸೊಡರ್ಮಲ್ ಬೆಳವಣಿಗೆ ಮತ್ತು ಮುಂಭಾಗದ ಮಾದರಿಯ ವಿಸ್ತರಣೆಗೆ ಅತ್ಯಗತ್ಯವೆಂದು ತೋರಿಸಿವೆ. ಆದಾಗ್ಯೂ, ಮುಂಭಾಗದ ಒಳಾಂಗಗಳ ಎಂಡೋಡರ್ಮ್ನ ಬೆಳವಣಿಗೆಯಲ್ಲಿ ನೊಗ್ಗಿನ್ ಮತ್ತು ಕಾರ್ಡಿನ್ ಮಹತ್ವದ ಪಾತ್ರವನ್ನು ವಹಿಸುತ್ತವೆ ಎಂದು ತೋರಿಸಲಾಗಿಲ್ಲ. ಇಲಿಗಳಲ್ಲಿನ ಕೊರ್ಡಿನ್ ಎಮ್ಆರ್ಎನ್ಎ ಅನ್ನು ಮುಂಭಾಗದ ಪ್ರಾಚೀನ ರೇಖೆಯ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ವ್ಯಕ್ತಪಡಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ಕೋಳಿ ಭ್ರೂಣದಲ್ಲಿ ಇದು ಕೊಲ್ಲರ್ನ ಕುಡಗೋಲಿನ ಮುಂಭಾಗದ ಜೀವಕೋಶಗಳಲ್ಲಿ ವ್ಯಕ್ತವಾಗುತ್ತದೆ, ಇದು ಪ್ರಾಚೀನ ರೇಖೆಯ ಮುಂಭಾಗದ ಜೀವಕೋಶಗಳನ್ನು ರೂಪಿಸುತ್ತದೆ, ಇದು ಜಠರಗರುಳಿನ ಪ್ರಮುಖ ರಚನೆಯಾಗಿದೆ. ರೇಖೆಯು ನೋಡ್ ಮತ್ತು ಅಕ್ಷೀಯ ಮೆಸೊಡರ್ಮ್ ಆಗಿ ವಿಕಸನಗೊಳ್ಳುತ್ತಿದ್ದಂತೆ, ಕಾರ್ಡಿನ್ ಎಮ್ಆರ್ಎನ್ಎ ಇನ್ನೂ ವ್ಯಕ್ತವಾಗುತ್ತದೆ. ಈ ಪುರಾವೆಯು ಭ್ರೂಣದ ಆರಂಭಿಕ ಹಂತಗಳಲ್ಲಿ ಕಾರ್ಡಿನ್ನ ಮಾದರಿಯ ಪಾತ್ರವನ್ನು ಸೂಚಿಸುತ್ತದೆ. ಕಾರ್ಡಿನ್ ಅನ್ನು ನಿಷ್ಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸಿದಾಗ, ಪ್ರಾಣಿಗಳು ಆರಂಭದಲ್ಲಿ ಸಾಮಾನ್ಯ ಬೆಳವಣಿಗೆಯನ್ನು ಹೊಂದಿರಬಹುದು, ಆದರೆ ನಂತರ ಗಂಟಲಿನ ಮತ್ತು ಹೃದಯರಕ್ತನಾಳದ ಅಸಹಜತೆಗಳ ಜೊತೆಗೆ ಒಳ ಮತ್ತು ಹೊರಗಿನ ಕಿವಿಯಲ್ಲಿ ಸಮಸ್ಯೆಗಳು ಪ್ರಕಟವಾಗುತ್ತವೆ. ಜೆನೋಪಸ್ ಭ್ರೂಣಗಳೊಂದಿಗಿನ ಪ್ರಯೋಗಗಳು ಕಾರ್ಡಿನ್ನ ಡೋರ್ಸಲೈಸೇಶನ್ ಕಾರ್ಯಗಳನ್ನು ಎದುರಿಸಲು ಬಿಎಂಪಿ1 ಮತ್ತು ಟಿಎಲ್ಎಲ್1ನ ಅತಿಯಾದ ಅಭಿವ್ಯಕ್ತಿಯನ್ನು ಬಳಸಬಹುದೆಂದು ತೋರಿಸಿದವು. ಈ ಸಂಶೋಧನೆಯು ಪ್ರಮುಖ ಕಾರ್ಡಿನ್ ವಿರೋಧಿ ಬಿಎಂಪಿ1 ಎಂದು ಸೂಚಿಸುತ್ತದೆ. ಇಲಿಗಳಲ್ಲಿ, ಕಾರ್ಡಿನ್ ಅನ್ನು ನೋಡ್ನಲ್ಲಿ ವ್ಯಕ್ತಪಡಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ ಆದರೆ ಮುಂಭಾಗದ ಒಳಾಂಗಗಳ ಎಂಡೋಡರ್ಮ್ನಲ್ಲಿ ಅಲ್ಲ. ಮುಂಭಾಗದ ಮೆದುಳಿನ ಬೆಳವಣಿಗೆಗೆ ಇದು ಅಗತ್ಯವೆಂದು ಕಂಡುಬಂದಿದೆ. ಕೊರ್ಡಿನ್ ಮತ್ತು ನೊಗ್ಗಿನ್ ಎರಡರಲ್ಲೂ ಕೊರತೆಯಿರುವ ಇಲಿಗಳ ಬೆಳವಣಿಗೆಯಲ್ಲಿ, ತಲೆ ಬಹುತೇಕ ಇರುವುದಿಲ್ಲ. ಚೋರ್ಡಿನ್ ಪಕ್ಷಿಗಳ ಜಠರದುರಿತದಲ್ಲಿ ಸಹ ತೊಡಗಿಸಿಕೊಂಡಿದೆ ಮತ್ತು ಆರ್ಗನೋಜೆನೆಸಿಸ್ನಲ್ಲಿ ಸಹ ಒಂದು ಪಾತ್ರವನ್ನು ವಹಿಸಬಹುದು. ಉಲ್ಲೇಖಗಳು ಪ್ರೋಟೀನ್ಗಳು ಕಶೇರುಕಗಳ ಬೆಳವಣಿಗೆಯ ಜೀವಶಾಸ್ತ್ರ ವಾನ್ ವಿಲ್ಲೆಬ್ರಾಂಡ್ ಫ್ಯಾಕ್ಟರ್ ಟೈಪ್ ಸಿ ಡೊಮೇನ್ ಸಿಎಚ್ಆರ್ಡಿ ಡೊಮೇನ್