Vertebrate visual opsin
ಕಶೇರುಕ ದೃಶ್ಯ ಓಪ್ಸಿನ್ಗಳು ಸಿಲಿಯರಿ ಓಪ್ಸಿನ್ಗಳ ಉಪವರ್ಗವಾಗಿದೆ ಮತ್ತು ಕಶೇರುಕಗಳಲ್ಲಿ ದೃಷ್ಟಿಗೆ ಮಧ್ಯಸ್ಥಿಕೆ ವಹಿಸುತ್ತವೆ. ಅವು ಮಾನವ ರಾಡ್ ಮತ್ತು ಕೋನ್ ಕೋಶಗಳಲ್ಲಿನ ಓಪ್ಸಿನ್ಗಳನ್ನು ಒಳಗೊಂಡಿವೆ. ಅವುಗಳನ್ನು ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ ಓಪ್ಸಿನ್ ಎಂದು ಸಂಕ್ಷಿಪ್ತಗೊಳಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ, ಏಕೆಂದರೆ ಅವು ಪತ್ತೆಯಾದ ಮೊದಲ ಓಪ್ಸಿನ್ಗಳಾಗಿವೆ ಮತ್ತು ಇನ್ನೂ ಹೆಚ್ಚು ವ್ಯಾಪಕವಾಗಿ ಅಧ್ಯಯನ ಮಾಡಲಾದ ಓಪ್ಸಿನ್ಗಳಾಗಿವೆ. ಓಪ್ಸಿನ್ ಕಟ್ಟುನಿಟ್ಟಾಗಿ ಅಪೊಪ್ರೋಟೀನ್ ಅನ್ನು ಸೂಚಿಸುತ್ತದೆ (ಬಂಧಿಸಲಾದ ರೆಟಿನಲ್ ಇಲ್ಲದೆ). ಒಪ್ಸಿನ್ ರೆಟಿನಲ್ ಅನ್ನು ಹೋಲೊಪ್ರೋಟೀನ್ ರೂಪಿಸಲು ಬಂಧಿಸಿದಾಗ, ಅದನ್ನು ರೆಟಿನೈಲಿಡೀನ್ ಪ್ರೋಟೀನ್ ಎಂದು ಕರೆಯಲಾಗುತ್ತದೆ. ಆದಾಗ್ಯೂ, ವ್ಯತ್ಯಾಸವನ್ನು ಆಗಾಗ್ಗೆ ನಿರ್ಲಕ್ಷಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ, ಮತ್ತು ಓಪ್ಸಿನ್ ಎರಡನ್ನೂ ಸಡಿಲವಾಗಿ ಉಲ್ಲೇಖಿಸಬಹುದು (ರೆಟಿನಲ್ ಬಂಧಿಸಲ್ಪಟ್ಟಿದೆಯೇ ಎಂಬುದನ್ನು ಲೆಕ್ಕಿಸದೆ). ಓಪ್ಸಿನ್ಗಳು ಜಿ-ಪ್ರೋಟೀನ್-ಕಪಲ್ಡ್ ಗ್ರಾಹಕಗಳು (ಜಿಪಿಸಿಆರ್ಗಳು) ಮತ್ತು ರೆಟಿನಲ್ ಅನ್ನು ಬಂಧಿಸಬೇಕು-ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ 11-ಸಿಸ್-ರೆಟಿನಲ್ ಅನ್ನು-ಫೋಟೋಸೆನ್ಸಿಟಿವ್ ಆಗಿರಲು, ಏಕೆಂದರೆ ರೆಟಿನಲ್ ಕ್ರೋಮೋಫೋರ್ ಆಗಿ ಕಾರ್ಯನಿರ್ವಹಿಸುತ್ತದೆ. ರೆಟಿನೈಲಿಡೀನ್ ಪ್ರೋಟೀನ್ ಫೋಟಾನ್ ಅನ್ನು ಹೀರಿಕೊಳ್ಳುವಾಗ, ರೆಟಿನಲ್ ಐಸೋಮೆರೈಸ್ ಆಗುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ಓಪ್ಸಿನ್ ನಿಂದ ಬಿಡುಗಡೆಯಾಗುತ್ತದೆ. ರೆಟಿನಲ್ನ ಐಸೋಮೆರೈಸೇಶನ್ ಮತ್ತು ನವೀಕರಣವನ್ನು ಅನುಸರಿಸುವ ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಯನ್ನು ದೃಶ್ಯ ಚಕ್ರ ಎಂದು ಕರೆಯಲಾಗುತ್ತದೆ. ಫ್ರೀ 11-ಸಿಸ್-ರೆಟಿನಲ್ ಫೋಟೋಸೆನ್ಸಿಟಿವ್ ಆಗಿದೆ ಮತ್ತು ತನ್ನದೇ ಆದ 380 ಎನ್ಎಂ ಸ್ಪೆಕ್ಟ್ರಲ್ ಸೆನ್ಸಿಟಿವಿಟಿಯನ್ನು ಹೊಂದಿದೆ. ಆದಾಗ್ಯೂ, ದೃಶ್ಯ ಸಂಕೇತದ ಆಧಾರವಾಗಿರುವ ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಯಾದ ಫೋಟೊಟ್ರಾನ್ಸ್ಡಕ್ಷನ್ ಕ್ಯಾಸ್ಕೇಡ್ ಅನ್ನು ಪ್ರಚೋದಿಸಲು, ರೆಟಿನಲ್ ಅನ್ನು ಐಸೋಮೆರೈಸ್ ಮಾಡಿದಾಗ ಓಪ್ಸಿನ್ಗೆ ಬಂಧಿಸಬೇಕು. ರೆಟಿನೈಲಿಡೀನ್ ಪ್ರೋಟೀನ್ ಸ್ಪೆಕ್ಟ್ರಲ್ ಸೆನ್ಸಿಟಿವಿಟಿಯನ್ನು ಹೊಂದಿದ್ದು ಅದು ಫ್ರೀ ರೆಟಿನಲ್ಗಿಂತ ಭಿನ್ನವಾಗಿದೆ ಮತ್ತು ಓಪ್ಸಿನ್ ಅನುಕ್ರಮವನ್ನು ಅವಲಂಬಿಸಿರುತ್ತದೆ. ಓಪ್ಸಿನ್ಗಳು ರೆಟಿನಲ್ ಅನ್ನು ಮಾತ್ರ ಬಂಧಿಸಬಹುದಾದರೂ, ಕಶೇರುಕ ದೃಶ್ಯ ಓಪ್ಸಿನ್ಗಳಿಗೆ ಕ್ರೋಮೋಫೋರ್ ಆಗಿ ಕಾರ್ಯನಿರ್ವಹಿಸುವ ಎರಡು ರೀತಿಯ ರೆಟಿನಲ್ಗಳಿವೆಃ ರೆಟಿನಲ್ 1 (11-ಸಿಸ್-ರೆಟಿನಲ್)-ಹೆಚ್ಚಿನ ಓಪ್ಸಿನ್ಗಳಲ್ಲಿ ಕಂಡುಬರುವ ಸಾಮಾನ್ಯ ರೂಪ ರೆಟಿನಲ್ 2 (11-ಸಿಸ್-3,4-ಡಿಹೈಡ್ರೊರೆಟಿನಲ್)-ಇದು ರೆಟಿನಲ್ 1ಕ್ಕೆ ಹೋಲಿಸಿದರೆ ತುಲನಾತ್ಮಕವಾಗಿ ಕೆಂಪು-ಸ್ಥಳಾಂತರಗೊಂಡ ಅಪರೂಪದ ರೂಪವಾಗಿದೆ. ಭೂಮಿ ಮತ್ತು ಸಮುದ್ರದ ಮೀನುಗಳಲ್ಲಿ ವಾಸಿಸುವ ಪ್ರಾಣಿಗಳು ರೆಟಿನಲ್ 1 ರೊಂದಿಗೆ ಪ್ರತ್ಯೇಕವಾಗಿ ತಮ್ಮ ದೃಶ್ಯ ವರ್ಣದ್ರವ್ಯಗಳನ್ನು ರೂಪಿಸುತ್ತವೆ. ಆದಾಗ್ಯೂ, ಅನೇಕ ಸಿಹಿನೀರಿನ ಮೀನುಗಳು ಮತ್ತು ಉಭಯಚರಗಳು ರೆಟಿನಲ್-3,4-ಡಿಹೈಡ್ರೋಜಿನೇಸ್ ಕಿಣ್ವದ ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುವಿಕೆಯನ್ನು ಅವಲಂಬಿಸಿ ರೆಟಿನಲ್ 2 ರೊಂದಿಗೆ ದೃಶ್ಯ ವರ್ಣದ್ರವ್ಯಗಳನ್ನು ಸಹ ರಚಿಸಬಹುದು. ಈ ಪ್ರಭೇದಗಳಲ್ಲಿ ಅನೇಕ ಪ್ರಭೇದಗಳು ತಮ್ಮ ಜೀವನ ಚಕ್ರದಲ್ಲಿ ಬದಲಾಗುತ್ತಿರುವ ಆವಾಸಸ್ಥಾನಕ್ಕೆ ಹೊಂದಿಕೊಳ್ಳಲು ಈ ವರ್ಣತಂತುಗಳ ನಡುವೆ ಬದಲಾಗಬಹುದು. ಬೆಳಕಿನ ಮೂಲಕ ಆಲ್-ಟ್ರಾನ್ಸ್-ರೆಟಿನಲ್ ಆಗಿ 11-ಸಿಸ್-ರೆಟಿನಲ್ನ ಐಸೋಮೆರೈಸೇಶನ್ ಕಾರ್ಯವು ಪ್ರೋಟೀನ್ನಲ್ಲಿ ರೂಪಾಂತರದ ಬದಲಾವಣೆಯನ್ನು ಪ್ರೇರೇಪಿಸುತ್ತದೆ, ಇದು ಫೋಟೊಟ್ರಾನ್ಸ್ಡಕ್ಷನ್ ಮಾರ್ಗವನ್ನು ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುತ್ತದೆ. ಉಪವರ್ಗಗಳು ಕಶೇರುಕ ದೃಶ್ಯ ಓಪ್ಸಿನ್ನ ಎರಡು ವರ್ಗಗಳಿವೆ, ಅವು ರಾಡ್ ಅಥವಾ ಕೋನ್ ಫೋಟೋರಿಸೆಪ್ಟರ್ಗಳಲ್ಲಿ ವ್ಯಕ್ತವಾಗುತ್ತವೆಯೇ ಎಂಬುದರ ಮೂಲಕ ಭಿನ್ನವಾಗಿರುತ್ತವೆ. ಕೋನ್ ಓಪ್ಸಿನ್ಗಳು ಕೋನ್ ಕೋಶಗಳಲ್ಲಿ ವ್ಯಕ್ತವಾಗುವ ಓಪ್ಸಿನ್ಗಳನ್ನು ಕೋನ್ ಓಪ್ಸಿನ್ಗಳು ಎಂದು ಕರೆಯಲಾಗುತ್ತದೆ. ಕೋನ್ ಓಪ್ಸಿನ್ಗಳನ್ನು ರೆಟಿನಾಲ್ಗೆ ಬಂಧಿಸದಿದ್ದಾಗ ಫೋಟೊಪ್ಸಿನ್ಗಳು ಮತ್ತು ರೆಟಿನಾಲ್ಗೆ ಬಂಧಿಸಿದಾಗ ಅಯೋಡೋಪ್ಸಿನ್ಗಳು ಎಂದು ಕರೆಯಲಾಗುತ್ತದೆ. ಕೋನ್ ಓಪ್ಸಿನ್ಗಳು ಫೋಟೊಪಿಕ್ ದೃಷ್ಟಿಗೆ (ಹಗಲು ಬೆಳಕು) ಮಧ್ಯಸ್ಥಿಕೆ ವಹಿಸುತ್ತವೆ. ಕೋನ್ ಓಪ್ಸಿನ್ಗಳನ್ನು ಅವುಗಳ ಅಯೋಡೋಪ್ಸಿನ್ನ ವರ್ಣಪಟಲದ ಸೂಕ್ಷ್ಮತೆಗೆ ಅನುಗುಣವಾಗಿ ಮತ್ತಷ್ಟು ಉಪವಿಭಾಗಗಳಾಗಿ ವಿಂಗಡಿಸಲಾಗಿದೆ, ಅವುಗಳೆಂದರೆ ಹೆಚ್ಚಿನ ಬೆಳಕಿನ ಹೀರಿಕೊಳ್ಳುವಿಕೆಯನ್ನು ಗಮನಿಸಲಾಗುವ ತರಂಗಾಂತರ (λmax). ರಾಡ್ ಓಪ್ಸಿನ್ಗಳು ರಾಡ್ ಕೋಶಗಳಲ್ಲಿ ವ್ಯಕ್ತವಾಗುವ ಓಪ್ಸಿನ್ಗಳನ್ನು ರಾಡ್ ಓಪ್ಸಿನ್ಗಳು ಎಂದು ಕರೆಯಲಾಗುತ್ತದೆ. ರಾಡ್ ಓಪ್ಸಿನ್ಗಳನ್ನು ರೆಟಿನಲ್ಗೆ ಮತ್ತು ರೋಡೋಪ್ಸಿನ್ಗಳನ್ನು ಅಥವಾ ಪೊರ್ಫಿರೊಪ್ಸಿನ್ಗಳನ್ನು ರೆಟಿನಲ್ಗೆ (ಕ್ರಮವಾಗಿ 1 ಮತ್ತು 2) ಬಂಧಿಸಿದಾಗ ಸ್ಕೋಟೊಪ್ಸಿನ್ಗಳು ಎಂದು ಕರೆಯಲಾಗುತ್ತದೆ. ರಾಡ್ ಓಪ್ಸಿನ್ಗಳು ಸ್ಕೋಟೊಪಿಕ್ ದೃಷ್ಟಿಯನ್ನು (ಮಂದ ಬೆಳಕು) ಮಧ್ಯಸ್ಥಿಕೆ ವಹಿಸುತ್ತವೆ. ಕೋನ್ ಓಪ್ಸಿನ್ಗಳಿಗೆ ಹೋಲಿಸಿದರೆ, ರೋಡೋಪ್ಸಿನ್ನ ವರ್ಣಪಟಲದ ಸೂಕ್ಷ್ಮತೆಯು ಸಾಕಷ್ಟು ಸ್ಥಿರವಾಗಿರುತ್ತದೆ, ಯಾವುದೇ ಕಶೇರುಕದಲ್ಲಿ 500 ಎನ್. ಎಂ. ಗಿಂತ ಹೆಚ್ಚು ವ್ಯತ್ಯಾಸವಾಗುವುದಿಲ್ಲ. ಎವಲ್ಯೂಷನ್ ಎಕ್ಸ್ಟೆಂಟ್ ಕಶೇರುಕಗಳು ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ ನಾಲ್ಕು ಕೋನ್ ಓಪ್ಸಿನ್ ವರ್ಗಗಳನ್ನು (ಎಲ್ಡಬ್ಲ್ಯೂಎಸ್, ಎಸ್ಡಬ್ಲ್ಯೂಎಸ್1, ಎಸ್ಡಬ್ಲ್ಯೂಎಸ್2, ಮತ್ತು ಆರ್ಎಚ್2) ಮತ್ತು ಒಂದು ರಾಡ್ ಓಪ್ಸಿನ್ ವರ್ಗವನ್ನು (ರೋಡೋಪ್ಸಿನ್, ಆರ್ಎಚ್1) ಹೊಂದಿವೆ, ಇವೆಲ್ಲವೂ ಆರಂಭಿಕ ಕಶೇರುಕ ಪೂರ್ವಜರಿಂದ ಆನುವಂಶಿಕವಾಗಿ ಪಡೆದಿವೆ. ಬಲಭಾಗದಲ್ಲಿರುವ ಕ್ಲ್ಯಾಡೋಗ್ರಾಮ್ನ ಪ್ರಕಾರ, ಈ ಐದು ವರ್ಗದ ಕಶೇರುಕ ದೃಶ್ಯ ಓಪ್ಸಿನ್ಗಳು ಎಲ್ಡಬ್ಲ್ಯೂಎಸ್ನಿಂದ ಪ್ರಾರಂಭವಾಗಿ ಆರ್ಎಚ್1ನೊಂದಿಗೆ ಕೊನೆಗೊಳ್ಳುವ ಜೀನ್ ನಕಲುಗಳ ಸರಣಿಯ ಮೂಲಕ ಹೊರಹೊಮ್ಮಿದವು. ಅಂದಿನಿಂದ ಪ್ರತಿ ವರ್ಗವು ಹಲವಾರು ರೂಪಾಂತರಗಳಾಗಿ ವಿಕಸನಗೊಂಡಿದೆ. ಓಪ್ಸಿನ್ಗಳ ಅಮೈನೋ ಆಮ್ಲದ ಅನುಕ್ರಮವನ್ನು ಬಳಸಿಕೊಂಡು ಊಹಿಸಲಾದ ವಿಕಾಸಾತ್ಮಕ ಸಂಬಂಧಗಳನ್ನು ಕೋನ್ ಓಪ್ಸಿನ್ಗಳನ್ನು ಅವುಗಳ ವರ್ಗಕ್ಕೆ ವರ್ಗೀಕರಿಸಲು ಆಗಾಗ್ಗೆ ಬಳಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ರಾತ್ರಿಯ ಅಡಚಣೆಯ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಸಸ್ತನಿಗಳು ಆರ್ಎಚ್2 ಮತ್ತು ಎಸ್ಡಬ್ಲ್ಯೂಎಸ್2 ತರಗತಿಗಳನ್ನು ಕಳೆದುಕೊಂಡವು. ಪ್ರೈಮೇಟ್ ಪೂರ್ವಜರು ನಂತರ ಎರಡು ಎಲ್ಡಬ್ಲ್ಯೂಎಸ್ ಓಪ್ಸಿನ್ಗಳನ್ನು (ಎಲ್ಡಬ್ಲ್ಯೂಎಸ್ ಮತ್ತು ಎಂಡಬ್ಲ್ಯೂಎಸ್) ಅಭಿವೃದ್ಧಿಪಡಿಸಿದರು, ಇದು ಮನುಷ್ಯರಿಗೆ 3 ವರ್ಗಗಳಲ್ಲಿ 4 ದೃಶ್ಯ ಓಪ್ಸಿನ್ಗಳನ್ನು ಬಿಟ್ಟಿತು. ಜಾರ್ಜ್ ವಾಲ್ಡ್ ಅವರು 1950ರ ದಶಕದಲ್ಲಿ ಈ ಫೋಟೊಪ್ಸಿನ್ಗಳ ಹೀರಿಕೊಳ್ಳುವಿಕೆಯಲ್ಲಿನ ವ್ಯತ್ಯಾಸವನ್ನು ತೋರಿಸಿದ ಪ್ರಯೋಗಗಳಿಗಾಗಿ 1967ರ ಶರೀರಶಾಸ್ತ್ರ ಅಥವಾ ವೈದ್ಯಶಾಸ್ತ್ರದ ನೊಬೆಲ್ ಪ್ರಶಸ್ತಿಯನ್ನು ಪಡೆದರು (ಚಿತ್ರವನ್ನು ನೋಡಿ). ವರ್ಣಾಂಧತ್ವ ಮೆಲನೋಪ್ಸಿನ್ ರೆಟಿನಿಲಿಡಿನ್ ಪ್ರೋಟೀನ್ ರೋಡೋಪ್ಸಿನ್ ವಿಷುಯಲ್ ಸೈಕಲ್ ವಿಷುಯಲ್ ಫೋಟೊಟ್ರಾನ್ಸ್ಡಕ್ಷನ್ ರೆಫರೆನ್ಸ್ ಜಿ ಪ್ರೋಟೀನ್-ಕಪಲ್ಡ್ ರಿಸೆಪ್ಟರ್ಸ್ ವಿಷನ್ ಅನ್ನು ಸಹ ನೋಡಿ.