Fructose 2,6-bisphosphate
ಫ್ರಕ್ಟೋಸ್ 2,6-ಬಿಸ್ಫಾಸ್ಫೇಟ್, ಸಂಕ್ಷಿಪ್ತವಾಗಿ ಫ್ರೂ-2,6-ಪಿ2, ಒಂದು ಮೆಟಾಬೋಲೈಟ್ ಆಗಿದ್ದು, ಇದು ಗ್ಲೈಕೋಲಿಸಿಸ್ ಮತ್ತು ಗ್ಲುಕೋನಿಯೋಜೆನೆಸಿಸ್ ಅನ್ನು ನಿಯಂತ್ರಿಸಲು ಫಾಸ್ಫೋಫ್ರುಕ್ಟೋಕಿನಾಸ್ 1 (ಪಿಎಫ್ಕೆ-1) ಮತ್ತು ಫ್ರಕ್ಟೋಸ್ 1,6-ಬಿಸ್ಫಾಸ್ಫೇಟೇಸ್ (ಎಫ್ಬಿಪಿ-1) ಕಿಣ್ವಗಳ ಚಟುವಟಿಕೆಯ ಮೇಲೆ ಅಲೋಸ್ಟೆರಿಕ್ ಪರಿಣಾಮ ಬೀರುತ್ತದೆ. ಫ್ರೂ-2,6-ಪಿ2 ಅನ್ನು ಸ್ವತಃ ಸಂಶ್ಲೇಷಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ಬೈಫಂಕ್ಷನಲ್ ಕಿಣ್ವವಾದ ಫಾಸ್ಫೋಫ್ರುಕ್ಟೋಕಿನೇಸ್ 2/ಫ್ರುಕ್ಟೋಸ್-2,6-ಬಿಸ್ಫಾಸ್ಫೇಟೇಸ್ (ಪಿಎಫ್ಕೆ-2/ಎಫ್ಬಿಪಿಎಸ್-2) ನಿಂದ ವಿಭಜಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ಫ್ರು-2,6-ಪಿ2ನ ಸಂಶ್ಲೇಷಣೆಯನ್ನು ಪಿಎಫ್ಕೆ-2 ಮತ್ತು ಎಫ್ಬಿಪಿಎಸ್-2 ಎರಡನ್ನೂ ಹೊಂದಿರುವ ಬೈಫಂಕ್ಷನಲ್ ಕಿಣ್ವದ ಮೂಲಕ ನಡೆಸಲಾಗುತ್ತದೆ, ಇದು ಡಿಫಾಸ್ಫೊರಿಲೇಟೆಡ್ ಆಗಿದ್ದು, ಪಿಎಫ್ಕೆ-2 ಭಾಗವನ್ನು ಎಟಿಪಿ ಬಳಸಿ ಫಾಸ್ಫೊರಿಲೇಟ್ ಫ್ರುಕ್ಟೋಸ್-6-ಫಾಸ್ಫೇಟ್ಗೆ ಅನುಮತಿಸುತ್ತದೆ. ಫ್ರು-2,6-ಪಿ2ನ ವಿಭಜನೆಯು ಬೈಫಂಕ್ಷನಲ್ ಕಿಣ್ವದ ಫಾಸ್ಫೊರಿಲೇಷನ್ ಮೂಲಕ ವೇಗವರ್ಧಿಸಲ್ಪಡುತ್ತದೆ, ಇದು ಎಫ್ಬಿಪೇಸ್-2 ಅನ್ನು ಡಿಫಾಸ್ಫೊರಿಲೇಟ್ ಫ್ರುಕ್ಟೋಸ್ 2,6-ಬಿಸ್ಫಾಸ್ಫೇಟ್ಗೆ ಫ್ರುಕ್ಟೋಸ್ 6-ಫಾಸ್ಫೇಟ್ ಮತ್ತು ಪೈ ಅನ್ನು ಉತ್ಪಾದಿಸಲು ಅನುವು ಮಾಡಿಕೊಡುತ್ತದೆ. ಗ್ಲುಕೋಸ್ ಚಯಾಪಚಯ ಕ್ರಿಯೆಯ ಮೇಲೆ ಪರಿಣಾಮಗಳು ಫ್ರೂ-2,6-ಪಿ2, ಫಾಸ್ಫೋಫ್ರುಕ್ಟೋಕಿನೇಸ್ 1 (ಪಿಎಫ್ಕೆ-1) ನ ಅಲೋಸ್ಟೆರಿಕ್ ಮಾಡ್ಯುಲೇಷನ್ (ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುವಿಕೆ) ಮೂಲಕ ಗ್ಲೈಕೋಲಿಸಿಸ್ನಲ್ಲಿ ಗ್ಲುಕೋಸ್ ವಿಭಜನೆಯನ್ನು ಬಲವಾಗಿ ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುತ್ತದೆ. ಯಕೃತ್ತಿನಲ್ಲಿ ಫ್ರು-2,6-ಪಿ2 ಮಟ್ಟಗಳ ಹೆಚ್ಚಿದ ಅಭಿವ್ಯಕ್ತಿಯು ಫ್ರುಕ್ಟೋಸ್ 6-ಫಾಸ್ಫೇಟ್ಗೆ ಕಿಣ್ವದ ಆಕರ್ಷಣೆಯನ್ನು ಹೆಚ್ಚಿಸುವ ಮೂಲಕ ಫಾಸ್ಫೋಫ್ರುಕ್ಟೋಕಿನೇಸ್ 1 ಅನ್ನು ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುತ್ತದೆ, ಅದೇ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಪ್ರತಿಬಂಧಕ ಎಟಿಪಿ ಮತ್ತು ಸಿಟ್ರೇಟ್ಗೆ ಅದರ ಆಕರ್ಷಣೆಯನ್ನು ಕಡಿಮೆ ಮಾಡುತ್ತದೆ. ದೈಹಿಕ ಏಕಾಗ್ರತೆಯಲ್ಲಿ, ಪಿಎಫ್ಕೆ-1 ಬಹುತೇಕ ಸಂಪೂರ್ಣವಾಗಿ ನಿಷ್ಕ್ರಿಯವಾಗಿರುತ್ತದೆ, ಆದರೆ ಫ್ರೂ-2,6-ಪಿ2ನೊಂದಿಗಿನ ಪರಸ್ಪರ ಕ್ರಿಯೆಯು ಗ್ಲೈಕೋಲಿಸಿಸ್ ಅನ್ನು ಉತ್ತೇಜಿಸಲು ಮತ್ತು ಗ್ಲುಕೋಸ್ನ ವಿಭಜನೆಯನ್ನು ಹೆಚ್ಚಿಸಲು ಕಿಣ್ವವನ್ನು ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುತ್ತದೆ. ಇತರರಲ್ಲಿ ಆಂಕೊಜೆನೆಸಿಸ್ ಅಥವಾ ಡಿಎನ್ಎ ಹಾನಿಯ ಪರಿಣಾಮವಾಗಿ ಸೆಲ್ಯುಲಾರ್ ಒತ್ತಡವು ಟ್ಯೂಮರ್ ಸಪ್ರೇಸರ್ ಪಿ53 ನಿಂದ ಕೆಲವು ಜೀನ್ಗಳನ್ನು ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುತ್ತದೆ. ಅಂತಹ ಒಂದು ಜೀನ್ TP53-ಪ್ರೇರಿತ ಗ್ಲೈಕೋಲಿಸಿಸ್ ಮತ್ತು ಅಪೊಪ್ಟೋಸಿಸ್ ರೆಗ್ಯುಲೇಟರ್ (TIGAR) ಅಭಿವ್ಯಕ್ತಿಯಾಗಿದೆ; ಇದು ಗ್ಲೈಕೋಲಿಸಿಸ್ ಅನ್ನು ಪ್ರತಿಬಂಧಿಸುವ, ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕ ಆಮ್ಲಜನಕ ಪ್ರಭೇದಗಳ ಸೆಲ್ಯುಲಾರ್ ಮಟ್ಟವನ್ನು ಮೇಲ್ವಿಚಾರಣೆ ಮಾಡುವ ಮತ್ತು ಅಪೊಪ್ಟೋಸಿಸ್ನಿಂದ ಜೀವಕೋಶಗಳನ್ನು ರಕ್ಷಿಸುವ ಕಿಣ್ವವಾಗಿದೆ. ಟಿ. ಐ. ಜಿ. ಎ. ಆರ್. ನ ರಚನೆಯು ದ್ವಿ-ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕ ಕಿಣ್ವದ ಮೇಲಿನ ಎಫ್. ಬಿ. ಪಿ. ಬೇಸ್-2 ಅನ್ನು ಹೋಲುತ್ತದೆ ಎಂದು ತೋರಿಸಲಾಗಿದೆ. ಟಿಐಜಿಎಆರ್ ಫ್ರು-2,6-ಪಿ2 ಎಂಬ ಅಲೋಸ್ಟೆರಿಕ್ ಎಫೆಕ್ಟರ್ ಅನ್ನು ತೆಗೆದುಹಾಕುತ್ತದೆ, ಆದ್ದರಿಂದ ಆಕ್ಟಿವೇಟರ್ ಅದರ ತಲಾಧಾರಕ್ಕೆ (ಫ್ರುಕ್ಟೋಸ್ 6-ಫಾಸ್ಫೇಟ್) ಕಿಣ್ವದ (ಪಿಎಫ್ಕೆ1) ಆಕರ್ಷಣೆಯನ್ನು ಹೆಚ್ಚಿಸುವುದಿಲ್ಲ. ಇದಲ್ಲದೆ, ಟಿಐಜಿಎಆರ್ ಗ್ಲೈಕೋಲಿಟಿಕ್ ಮಧ್ಯಂತರ ಫ್ರಕ್ಟೋಸ್ 1,6-ಬಿಸ್ಫಾಸ್ಫೇಟ್ ಅನ್ನು ಸಹ ತೆಗೆದುಹಾಕುತ್ತದೆ, ಇದು ಪಿಎಫ್ಕೆ ವೇಗವರ್ಧಿಸಿದ ಗ್ಲೈಕೋಲಿಸಿಸ್ನ ಮೂರನೇ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯ ಉತ್ಪನ್ನವಾಗಿದೆ ಮತ್ತು ಗ್ಲೈಕೋಲಿಸಿಸ್ನ ಮುಂದಿನ ಆಲ್ಡೋಲೇಸ್ ನಾಲ್ಕನೇ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗೆ ತಲಾಧಾರವಾಗಿದೆ. ಉತ್ಪಾದನಾ ನಿಯಂತ್ರಣ ಜೀವಕೋಶಗಳಲ್ಲಿ ಫ್ರು-2,6-ಪಿ2ನ ಸಾಂದ್ರತೆಯನ್ನು ಪಿಎಫ್ಕೆ-2/ಎಫ್ಬಿಪೇಸ್-2 ಸಂಶ್ಲೇಷಣೆ ಮತ್ತು ವಿಭಜನೆಯ ನಿಯಂತ್ರಣದ ಮೂಲಕ ನಿಯಂತ್ರಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ಫಾಸ್ಫೊರಿಲೇಷನ್/ಡಿಫಾಸ್ಫೊರಿಲೇಷನ್ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳ ಮೂಲಕ ಕಿಣ್ವದ ಮೇಲೆ ಪರಿಣಾಮ ಬೀರುವ ಇನ್ಸುಲಿನ್, ಗ್ಲೂಕಾಗನ್ ಮತ್ತು ಎಪಿನೆಫ್ರಿನ್ ಹಾರ್ಮೋನುಗಳು ಇದರ ಪ್ರಾಥಮಿಕ ನಿಯಂತ್ರಕಗಳಾಗಿವೆ. ಗ್ಲುಕಗನ್ ಹಾರ್ಮೋನಿನ ಬಿಡುಗಡೆಯು ಆವರ್ತಕ ಅಡೆನೊಸಿನ್ ಮೊನೊಫಾಸ್ಫೇಟ್ (ಸಿಎಎಂಪಿ) ಉತ್ಪಾದನೆಯನ್ನು ಪ್ರಚೋದಿಸುತ್ತದೆ, ಇದು ಸಿಎಎಂಪಿ-ಅವಲಂಬಿತ ಪ್ರೋಟೀನ್ ಕೈನೇಸ್ ಅನ್ನು ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುತ್ತದೆ. ಈ ಕೈನೇಸ್ ಫಾಸ್ಫೊರಿಲೇಟ್ಗಳು ಪಿಎಫ್ಕೆ-2/ಎಫ್ಬಿಪಿಎಸ್-2 ಕಿಣ್ವವನ್ನು ಎನ್ಎಚ್2-ಟರ್ಮಿನಲ್ ಸರ್ ಅವಶೇಷದಲ್ಲಿ ಎಟಿಪಿಯೊಂದಿಗೆ ಎಫ್ಬಿಪಿಎಸ್-2 ಚಟುವಟಿಕೆಯನ್ನು ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸಲು ಮತ್ತು ಕಿಣ್ವದ ಪಿಎಫ್ಕೆ-2 ಚಟುವಟಿಕೆಯನ್ನು ಪ್ರತಿಬಂಧಿಸುತ್ತದೆ, ಹೀಗೆ ಜೀವಕೋಶದಲ್ಲಿನ ಫ್ರೂ-2,6-ಪಿ2 ಮಟ್ಟವನ್ನು ಕಡಿಮೆ ಮಾಡುತ್ತದೆ. ಫ್ರು-2,6-ಪಿ2 ಪ್ರಮಾಣ ಕಡಿಮೆಯಾಗುವುದರೊಂದಿಗೆ, ಗ್ಲುಕೋನಿಯೋಜೆನೆಸಿಸ್ ಸಕ್ರಿಯಗೊಳ್ಳುವಾಗ ಗ್ಲೈಕೋಲಿಸಿಸ್ಅನ್ನು ತಡೆಯಲಾಗುತ್ತದೆ. ಇನ್ಸುಲಿನ್ ವಿರುದ್ಧ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯನ್ನು ಪ್ರಚೋದಿಸುತ್ತದೆ. ಫಾಸ್ಫೋಪ್ರೋಟೀನ್ ಫಾಸ್ಫೇಟೇಸ್ನಂತೆ, ಇನ್ಸುಲಿನ್ ಕಿಣ್ವವನ್ನು ಡಿಫಾಸ್ಫೊರಿಲೇಟ್ ಮಾಡುತ್ತದೆ, ಹೀಗಾಗಿ ಪಿಎಫ್ಕೆ-2 ಅನ್ನು ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ಎಫ್ಬಿಪಿ-2 ಚಟುವಟಿಕೆಗಳನ್ನು ಪ್ರತಿಬಂಧಿಸುತ್ತದೆ. ಹೆಚ್ಚುವರಿ ಫ್ರೂ-2,6-ಪಿ2 ಉಪಸ್ಥಿತಿಯೊಂದಿಗೆ, ಪಿಎಫ್ಕೆ-1ನ ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುವಿಕೆಯು ಗ್ಲುಕೋನಿಯೋಜೆನೆಸಿಸ್ ಅನ್ನು ತಡೆಯುವಾಗ ಗ್ಲೈಕೋಲಿಸಿಸ್ ಅನ್ನು ಉತ್ತೇಜಿಸುತ್ತದೆ. ಕ್ಯಾಲ್ವಿನ್ ಚಕ್ರದ ಅಂತಿಮ ಉತ್ಪನ್ನಗಳಾದ ಟ್ರೈಸ್ ಫಾಸ್ಫೇಟ್ಗಳ ನಿಯಂತ್ರಣದಲ್ಲಿ ಫ್ರು-2,6-ಪಿ2 ಸುಕ್ರೋಸ್ ಉತ್ಪಾದನೆಯ ನಿಯಂತ್ರಣವು ಪ್ರಮುಖ ಪಾತ್ರ ವಹಿಸುತ್ತದೆ. ಕ್ಯಾಲ್ವಿನ್ ಚಕ್ರದಲ್ಲಿ, ಟ್ರೈಸ್ ಫಾಸ್ಫೇಟ್ಗಳ 5/6 ಅನ್ನು ಮರುಬಳಕೆ ಮಾಡಿ ರಿಬ್ಯುಲೋಸ್ 1,5-ಬಿಸ್ಫಾಸ್ಫೇಟ್ ಅನ್ನು ತಯಾರಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ಉಳಿದ 1/6 ರಷ್ಟು ಟ್ರೈಓಸ್ ಫಾಸ್ಫೇಟ್ ಅನ್ನು ಸುಕ್ರೋಸ್ ಆಗಿ ಪರಿವರ್ತಿಸಬಹುದು ಅಥವಾ ಪಿಷ್ಟವಾಗಿ ಸಂಗ್ರಹಿಸಬಹುದು. ಫ್ರು-2,6-ಪಿ2 ಫ್ರುಕ್ಟೋಸ್ 6-ಫಾಸ್ಫೇಟ್ನ ಉತ್ಪಾದನೆಯನ್ನು ತಡೆಯುತ್ತದೆ, ಇದು ಸುಕ್ರೋಸ್ ಸಂಶ್ಲೇಷಣೆಗೆ ಅಗತ್ಯವಾದ ಅಂಶವಾಗಿದೆ. ಬೆಳಕಿನ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳಲ್ಲಿ ದ್ಯುತಿಸಂಶ್ಲೇಷಣೆಯ ಪ್ರಮಾಣವು ಹೆಚ್ಚಾದಾಗ, ಟ್ರಯೋಸ್ ಫಾಸ್ಫೇಟ್ಗಳು ನಿರಂತರವಾಗಿ ಉತ್ಪತ್ತಿಯಾಗುತ್ತವೆ ಮತ್ತು ಫ್ರೂ-2,6-ಪಿ2 ಉತ್ಪಾದನೆಯನ್ನು ತಡೆಯುತ್ತದೆ, ಹೀಗಾಗಿ ಸುಕ್ರೋಸ್ ಅನ್ನು ಉತ್ಪಾದಿಸುತ್ತದೆ. ಸಸ್ಯಗಳು ಕತ್ತಲಲ್ಲಿದ್ದಾಗ ಮತ್ತು ದ್ಯುತಿಸಂಶ್ಲೇಷಣೆ ಮತ್ತು ಟ್ರೈಸ್ ಫಾಸ್ಫೇಟ್ಗಳು ಉತ್ಪತ್ತಿಯಾಗದಿದ್ದಾಗ ಹಣ್ಣು-2,6-ಪಿ2 ಉತ್ಪಾದನೆಯು ಸಕ್ರಿಯಗೊಳ್ಳುತ್ತದೆ. ಫ್ರಕ್ಟೋಸ್ 2,6-ಬಿಸ್ಫಾಸ್ಫೇಟೇಸ್ ಫ್ರಕ್ಟೋಸ್ 1,6-ಬಿಸ್ಫಾಸ್ಫೇಟ್ ಉಲ್ಲೇಖಗಳು ಮೊನೊಸ್ಯಾಕರೈಡ್ ಉತ್ಪನ್ನಗಳು ಆರ್ಗನೋಫಾಸ್ಫೇಟ್ಗಳನ್ನು ಸಹ ನೋಡಿ.