Subfunctionalization
ಉಪ-ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕತೆಯನ್ನು ಸ್ಟೋಲ್ಟ್ಜ್ಫಸ್ (1999) ಮತ್ತು ಫೋರ್ಸ್ ಮತ್ತು ಇತರರು ಪ್ರಸ್ತಾಪಿಸಿದರು. (1999) ಜೀನ್ ನಕಲು ಘಟನೆಯ ನಂತರ ಸಂಭವಿಸುವ ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕ ವಿಚಲನದ ಸಂಭವನೀಯ ಫಲಿತಾಂಶಗಳಲ್ಲಿ ಒಂದಾಗಿದೆ, ಇದರಲ್ಲಿ ನಕಲು ಅಥವಾ ಪ್ಯಾರಾಲಾಗ್ಗಳಿಂದ ಹುಟ್ಟುವ ಜೋಡಿ ಜೀನ್ಗಳು ಪ್ರತ್ಯೇಕ ಕಾರ್ಯಗಳನ್ನು ನಿರ್ವಹಿಸುತ್ತವೆ. ಸಬ್ಫಂಕ್ಷನಲೈಸೇಶನ್ ಎಂಬುದು ರಚನಾತ್ಮಕ ತಟಸ್ಥ ವಿಕಾಸದ ತಟಸ್ಥ ರೂಪಾಂತರ ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿದೆ; ಅಂದರೆ ಯಾವುದೇ ಹೊಸ ರೂಪಾಂತರಗಳು ರೂಪುಗೊಳ್ಳುವುದಿಲ್ಲ. ವಂಶವಾಹಿ ನಕಲು ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಯ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಪ್ಯಾರಾಲಾಗ್ಗಳು ತಮ್ಮ ಮೂಲ ಪೂರ್ವಜರ ಕಾರ್ಯದ ವಿವಿಧ ಭಾಗಗಳನ್ನು (ಉಪ-ಕಾರ್ಯಗಳು) ಉಳಿಸಿಕೊಳ್ಳುವ ಮೂಲಕ ಕಾರ್ಮಿಕರ ವಿಭಜನೆಗೆ ಒಳಗಾಗುತ್ತವೆ. ಈ ವಿಭಜನೆಯ ಘಟನೆಯು ವಿಭಾಗೀಯ ಜೀನ್ ಮೌನದಿಂದಾಗಿ ಸಂಭವಿಸುತ್ತದೆ, ಇದು ಇನ್ನು ಮುಂದೆ ನಕಲುಗಳಿಲ್ಲದ ಪ್ಯಾರಾಲಾಗ್ಗಳ ರಚನೆಗೆ ಕಾರಣವಾಗುತ್ತದೆ, ಏಕೆಂದರೆ ಪ್ರತಿ ಜೀನ್ ಒಂದೇ ಕಾರ್ಯವನ್ನು ಮಾತ್ರ ಉಳಿಸಿಕೊಳ್ಳುತ್ತದೆ. ಪೂರ್ವಜರ ವಂಶವಾಹಿಯು ಎರಡೂ ಕಾರ್ಯಗಳನ್ನು ನಿರ್ವಹಿಸುವ ಸಾಮರ್ಥ್ಯವನ್ನು ಹೊಂದಿತ್ತು ಮತ್ತು ವಂಶಸ್ಥರ ನಕಲು ವಂಶವಾಹಿಗಳು ಈಗ ಮೂಲ ಪೂರ್ವಜರ ಕಾರ್ಯಗಳಲ್ಲಿ ಒಂದನ್ನು ಮಾತ್ರ ನಿರ್ವಹಿಸಬಲ್ಲವು ಎಂಬುದನ್ನು ಗಮನಿಸುವುದು ಮುಖ್ಯವಾಗಿದೆ. ಜೀನ್ ನಕಲು ಮಾಡಿದ ನಂತರ ಪರ್ಯಾಯ ಕಲ್ಪನೆ ಸಬ್ಫಂಕ್ಷನಲೈಸೇಶನ್ ಅನ್ನು ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕ ವಿಚಲನದ ಹೊಸ ಮಾದರಿ ಎಂದು ಭಾವಿಸಲಾಗಿದೆ. 1910ರ ಮೊದಲು, ಜೀನ್ಗಳು ಬಹುಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕಗೊಳಿಸುವ ಸಾಮರ್ಥ್ಯವನ್ನು ಹೊಂದಿವೆ ಎಂದು ವಿಜ್ಞಾನಿಗಳಿಗೆ ತಿಳಿದಿರಲಿಲ್ಲ. ಪ್ರತಿ ವಂಶವಾಹಿಯು ಒಂದು ಕಾರ್ಯವನ್ನು ಹೊಂದಿರುತ್ತದೆ ಎಂಬುದು ಮೂಲ ಚಿಂತನೆಯಾಗಿತ್ತು, ಆದರೆ ವಾಸ್ತವವಾಗಿ ವಂಶವಾಹಿಗಳು ಸ್ವತಂತ್ರವಾಗಿ ಪರಿವರ್ತನೀಯ ಪ್ರದೇಶಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುತ್ತವೆ ಮತ್ತು ಉಪ-ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕಗೊಳಿಸುವ ಸಾಮರ್ಥ್ಯವನ್ನು ಹೊಂದಿರುತ್ತವೆ. ನಿಯೋಫಂಕ್ಷನಲೈಸೇಶನ್, ಅಲ್ಲಿ ಒಂದು ಪ್ಯಾರಾಲೋಗಸ್ ನಕಲು ಜೀನ್ ನಕಲು ಮಾಡಿದ ನಂತರ ಹೊಸ ಕಾರ್ಯವನ್ನು ಪಡೆಯುತ್ತದೆ, ಇದು ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕ ವ್ಯತ್ಯಾಸದ ಶಾಸ್ತ್ರೀಯ ಮಾದರಿ ಎಂದು ಭಾವಿಸಲಾಗಿದೆ. ಅದೇನೇ ಇದ್ದರೂ, ಅದರ ತಟಸ್ಥ ರೂಪಾಂತರ ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಯ ಕಾರಣದಿಂದಾಗಿ ಉಪ-ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕತೆಯು ಜೀನೋಮ್ನಲ್ಲಿ ನಕಲುಗಳ ಧಾರಣಕ್ಕೆ ಹೆಚ್ಚು ಅಸ್ಪಷ್ಟವಾದ ವಿವರಣೆಯನ್ನು ಪ್ರಸ್ತುತಪಡಿಸುತ್ತದೆ. ಸ್ಪೆಷಲೈಸೇಶನ್ ಸ್ಪೆಷಲೈಸೇಶನ್ ಎಂಬುದು ಸಬ್ಫಂಕ್ಷನಲೈಸೇಷನ್ನ ಒಂದು ವಿಶಿಷ್ಟ ಮಾದರಿಯಾಗಿದೆ, ಇದರಲ್ಲಿ ಪ್ಯಾರಾಲಾಗ್ಗಳು ಕಾರ್ಯಕ್ಕಿಂತ ಹೆಚ್ಚಾಗಿ ವಿಶೇಷತೆಯ ವಿವಿಧ ಕ್ಷೇತ್ರಗಳಾಗಿ ವಿಂಗಡಿಸಲಾಗಿದೆ. ಈ ಮಾದರಿಯಲ್ಲಿ ಎರಡೂ ಜೀನ್ ಪ್ರತಿಗಳು ನಿಖರವಾಗಿ ಒಂದೇ ಪೂರ್ವಜರ ಕಾರ್ಯವನ್ನು ನಿರ್ವಹಿಸುತ್ತವೆ. ಉದಾಹರಣೆಗೆ, ಪೂರ್ವಜರ ವಂಶವಾಹಿಯು ಎಲ್ಲಾ ಅಂಗಾಂಶಗಳು, ಬೆಳವಣಿಗೆಯ ಹಂತ ಮತ್ತು ಪರಿಸರ ಪರಿಸ್ಥಿತಿಗಳಲ್ಲಿ ತನ್ನ ಕಾರ್ಯವನ್ನು ನಿರ್ವಹಿಸಬಹುದಾದರೂ, ಪ್ಯಾರಾಲೋಗಸ್ ವಂಶವಾಹಿಗಳು ಪರಿಣತರಾಗಿ, ತಮ್ಮನ್ನು ವಿವಿಧ ಅಂಗಾಂಶಗಳು, ಬೆಳವಣಿಗೆಯ ಹಂತಗಳು ಮತ್ತು ಪರಿಸರ ಪರಿಸ್ಥಿತಿಗಳ ನಡುವೆ ವಿಭಜಿಸಿಕೊಳ್ಳುತ್ತವೆ. ಉದಾಹರಣೆಗೆ, ಪೂರ್ವಜರ ವಂಶವಾಹಿಯು ಜೀರ್ಣಕಾರಿ ಮತ್ತು ದುಗ್ಧರಸ ನಿಯಂತ್ರಕ ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಗಳೆರಡಕ್ಕೂ ಕಾರಣವಾಗಿದ್ದರೆ, ವಂಶವಾಹಿಗಳ ನಕಲು ಮಾಡಿದ ನಂತರ, ಒಂದು ಪ್ರತಿರೂಪವು ದುಗ್ಧರಸ ನಿಯಂತ್ರಣದ ಜವಾಬ್ದಾರಿಯನ್ನು ಮತ್ತು ಇನ್ನೊಂದು ಜೀರ್ಣಕಾರಿ ನಿಯಂತ್ರಣದ ಜವಾಬ್ದಾರಿಯನ್ನು ಹೊಂದಿರುತ್ತದೆ. ಇದು ತಟಸ್ಥ ರೂಪಾಂತರದ ಬದಲು ಧನಾತ್ಮಕ ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿರುವುದರಿಂದ ವಿಶೇಷತೆಯೂ ಸಹ ವಿಶಿಷ್ಟವಾಗಿದೆ. ಜೀನ್ ವಿವಿಧ ಅಂಗಾಂಶಗಳು, ಬೆಳವಣಿಗೆಯ ಹಂತಗಳು ಅಥವಾ ಪರಿಸರ ಪರಿಸ್ಥಿತಿಗಳಲ್ಲಿ ಪರಿಣತಿ ಪಡೆದಾಗ ಅದು ಕಾರ್ಯದಲ್ಲಿ ಸುಧಾರಣೆಯನ್ನು ಪಡೆಯುತ್ತದೆ. ಐಸೊಜೈಮ್ಗಳು ಇದಕ್ಕೆ ಉತ್ತಮ ಉದಾಹರಣೆಯಾಗಿದೆ ಏಕೆಂದರೆ ಅವು ಅದೇ ಜೀವರಾಸಾಯನಿಕ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯನ್ನು ವೇಗವರ್ಧಿಸುವ ಪ್ಯಾರಾಲಾಗ್ಗಳ ಜೀನ್ ಉತ್ಪನ್ನಗಳಾಗಿವೆ. ಆದಾಗ್ಯೂ, ವಿಭಿನ್ನ ಸದಸ್ಯರು ವಿಭಿನ್ನ ಅಂಗಾಂಶಗಳಿಗೆ ಅಥವಾ ಜೀವಕೋಶದ ದೈಹಿಕ ಸೂಕ್ಷ್ಮ-ಸಂಯೋಜನೆಯನ್ನು ಹೆಚ್ಚಿಸುವ ವಿಭಿನ್ನ ಬೆಳವಣಿಗೆಯ ಹಂತಗಳಿಗೆ ನಿರ್ದಿಷ್ಟ ರೂಪಾಂತರಗಳನ್ನು ಅಭಿವೃದ್ಧಿಪಡಿಸಿದ್ದಾರೆ. ಜೀನ್ ಹಂಚಿಕೆ ಜೀನ್ ಹಂಚಿಕೆಯು ಅದರ ವಿಕಸನೀಯ ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಯ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಜೀನ್ ದ್ವಿತೀಯ ಕಾರ್ಯವನ್ನು ಪಡೆದಾಗ ಸಂಭವಿಸುತ್ತದೆ. ಜೀನ್ ಹಂಚಿಕೆಯು ಅನನ್ಯವಾಗಿದೆ ಏಕೆಂದರೆ ಜೀನ್ ತನ್ನ ಪೂರ್ವಜರ ಕಾರ್ಯ ಮತ್ತು ಅದರ ಸ್ವಾಧೀನಪಡಿಸಿಕೊಂಡ ಕಾರ್ಯ ಎರಡನ್ನೂ ನಿರ್ವಹಿಸುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ನಿರ್ವಹಿಸುತ್ತದೆ. ಈ ಮಾದರಿಯಲ್ಲಿ ಜೀನ್ ನಕಲು ಅಗತ್ಯವಿಲ್ಲ, ಏಕೆಂದರೆ ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕತೆಯ ಸೇರ್ಪಡೆಯು ಜೀನ್ ನಕಲು ಮಾಡುವ ಮೊದಲು ಅಥವಾ ಹೆಚ್ಚಾಗಿ ಸಂಭವಿಸುತ್ತದೆ. ಜೀನ್ ಹಂಚಿಕೆಯು ಸಾಕಷ್ಟು ಸಾಮಾನ್ಯವಾದ ಘಟನೆಯಾಗಿದೆ ಮತ್ತು ಸಿಗ್ನಲ್ ಟ್ರಾನ್ಸ್ಡಕ್ಷನ್ ಮತ್ತು ಟ್ರಾನ್ಸ್ಕ್ರಿಪ್ಷನಲ್ ನಿಯಂತ್ರಣದಂತಹ ವಿವಿಧ ಉಪ-ಕಾರ್ಯಗಳನ್ನು ತೆಗೆದುಕೊಳ್ಳುವ ಕಿಣ್ವಗಳಲ್ಲಿ ಹೆಚ್ಚಾಗಿ ಕಂಡುಬರುತ್ತದೆ. ಜೀನ್ ಹಂಚಿಕೆಗೆ ಅತ್ಯಂತ ಗಮನಾರ್ಹ ಉದಾಹರಣೆಯೆಂದರೆ ಸ್ಫಟಿಕಗಳು, ಕಣ್ಣಿನ ಮಸೂರದಲ್ಲಿ ಪಾರದರ್ಶಕತೆ ಮತ್ತು ವಿವರ್ತನೆಗೆ ಕಾರಣವಾದ ಪ್ರೋಟೀನ್ಗಳು, ಇವು ಇತರ ಅಂಗಾಂಶಗಳಲ್ಲಿ ಚಯಾಪಚಯ ಕಿಣ್ವವಾಗಿ ಕಾರ್ಯನಿರ್ವಹಿಸುತ್ತವೆ ಎಂದು ಕಂಡುಬಂದಿದೆ. ಹೊಂದಾಣಿಕೆಯ ಸಂಘರ್ಷದಿಂದ ತಪ್ಪಿಸಿಕೊಳ್ಳುವುದು ಒಂದು ಜೀನ್ ಕಾರ್ಯಕ್ಕೆ ಸುಧಾರಣೆಯು ಮತ್ತೊಂದು ಕಾರ್ಯವನ್ನು ತೀವ್ರವಾಗಿ ದುರ್ಬಲಗೊಳಿಸಿದಾಗ ಜೀನ್ ಹಂಚಿಕೆಯಲ್ಲಿ ಹೊಂದಾಣಿಕೆಯ ಸಂಘರ್ಷವು ಉದ್ಭವಿಸುತ್ತದೆ. ಜೀನ್ ಹಂಚಿಕೆಯ ಸಂದರ್ಭದಲ್ಲಿ ಆಯ್ದ ನಿರ್ಬಂಧಗಳು ವಿಶೇಷವಾಗಿ ಕಠಿಣವಾಗಿರುವುದರಿಂದ ಇದು ಸಂಭವಿಸುತ್ತದೆ. ಪೂರ್ವಜರ ಮತ್ತು ಹೊಸ ಕಾರ್ಯಗಳೆರಡೂ ಅಗತ್ಯವಿರುವುದರಿಂದ ಎರಡೂ ಕಾರ್ಯಗಳು ರೂಪವಿಜ್ಞಾನದ ಬದಲಾವಣೆಗಳಿಗೆ ಒಳಗಾಗುವುದು ತುಂಬಾ ಕಷ್ಟ. ಅದರ ದ್ವಂದ್ವ ಕ್ರಿಯೆಯ ಪರಿಣಾಮವಾಗಿ ಜೀನ್ ಎರಡು ಅಥವಾ ಹೆಚ್ಚಿನ ಸ್ವತಂತ್ರ ಗುಂಪಿನ ವಿಕಸನೀಯ ಒತ್ತಡಕ್ಕೆ ಒಳಗಾಗುತ್ತದೆ. ಇದರರ್ಥ ಒಂದು ಕಾರ್ಯದಲ್ಲಿ ಸುಧಾರಣೆಗಾಗಿ ಧನಾತ್ಮಕವಾಗಿ ಆಯ್ಕೆ ಮಾಡುವುದು ಇತರ ಕಾರ್ಯದಲ್ಲಿ ಹಾನಿಕಾರಕ ಪರಿಣಾಮವನ್ನು ಉಂಟುಮಾಡುವ ಸಾಧ್ಯತೆಯಿದೆ. ಹೊಂದಾಣಿಕೆಯ ಸಂಘರ್ಷದ ಇಕ್ಕಟ್ಟಿಗೆ ಎರಡು ಪರಿಹಾರಗಳಿವೆ. ಜೀನ್ ತನ್ನ ಹೊಸ ಕಾರ್ಯವನ್ನು ಸಂಪೂರ್ಣವಾಗಿ ಕಳೆದುಕೊಳ್ಳಬಹುದು ಅಥವಾ ಜೀನ್ ಡುಪ್ಲಿಕೇಷನ್ಗೆ ಒಳಗಾಗಬಹುದು ಮತ್ತು ನಂತರ ಸಬ್ಫಂಕ್ಷನಲೈಸೇಶನ್ಗೆ ಒಳಗಾಗಬಹುದು, ಇದನ್ನು "ಫಂಕ್ಷನ್ ಸ್ಪ್ಲಿಟಿಂಗ್" ಎಂದೂ ಕರೆಯಲಾಗುತ್ತದೆ. ಡುಪ್ಲಿಕೇಷನ್-ಡಿಜೆನರೇಶನ್-ಕಂಪ್ಲಿಮೆಂಟೇಶನ್ ಉಪ-ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕತೆಯ ಡುಪ್ಲಿಕೇಷನ್-ಡಿಜೆನರೇಶನ್-ಕಂಪ್ಲಿಮೆಂಟೇಶನ್ (ಡಿಡಿಸಿ) ಮಾದರಿಯಲ್ಲಿ ಮೂಲ ಪೂರ್ವಜರ ಕಾರ್ಯವನ್ನು ನಿರ್ವಹಿಸಲು ಎರಡೂ ಜೀನ್ ಪ್ರತಿಗಳು ಬೇಕಾಗುತ್ತವೆ. ನಕಲು ಘಟನೆಯ ನಂತರ ಈ ಮಾದರಿಯಲ್ಲಿ, ಎರಡೂ ಪ್ಯಾರಾಲಾಗ್ಗಳು ಹಾನಿಕಾರಕ ರೂಪಾಂತರಗಳನ್ನು ಅನುಭವಿಸುತ್ತವೆ, ಇದು ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕ ಅವನತಿಗೆ ಕಾರಣವಾಗುತ್ತದೆ. ಈ ಅವನತಿಯು ಎಷ್ಟು ತೀವ್ರವಾಗಿದೆಯೆಂದರೆ, ಯಾವುದೇ ಜೀನ್ ನಕಲುಗಳು ಪೂರ್ವಜರ ಕಾರ್ಯವನ್ನು ಅಥವಾ ಆ ಕಾರ್ಯದ ಯಾವುದೇ ಉಪವಿಭಾಗವನ್ನು ಸ್ವತಂತ್ರವಾಗಿ ನಿರ್ವಹಿಸಲು ಸಾಧ್ಯವಿಲ್ಲ. ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕವಾಗಿರಲು, ಪೂರ್ವಜರ ಕಾರ್ಯವನ್ನು ನಿರ್ವಹಿಸಲು ಪ್ಯಾರಾಲಾಗ್ಗಳು ಒಟ್ಟಾಗಿ ಕೆಲಸ ಮಾಡಬೇಕು. ಪ್ಯಾರಾಲಾಗ್ಗಳ ನಡುವೆ ಈ ತಂಡದ ಕೆಲಸವು ಸಾಧ್ಯವಿದೆ ಏಕೆಂದರೆ ಒಂದು ಜೀನ್ ನಕಲಿನಲ್ಲಿ ಕಳೆದುಹೋದ ಉಪಕಾರ್ಯವು ಇತರ ಜೀನ್ ನಕಲಿನಲ್ಲಿ ಪೂರಕವಾಗಿದೆ. ಎರಡೂ ಪ್ಯಾರಾಲಾಗ್ಗಳು ಒಂದೇ ರೀತಿಯ ಉಪಕಾರ್ಯಗಳನ್ನು ಕಳೆದುಕೊಂಡಿದ್ದರೆ ಈ ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕ ಹಂಚಿಕೆಯು ಸಾಧ್ಯವಾಗುತ್ತಿರಲಿಲ್ಲ. ಅವನತಿ ಮತ್ತು ಪೂರಕ ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಗಳು ಡಿಡಿಸಿ ಮಾದರಿಯನ್ನು ಆಯ್ದ ತಟಸ್ಥ ರೂಪಾಂತರ ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಯನ್ನಾಗಿ ಮಾಡುತ್ತವೆ. ಎರಡೂ ಪ್ಯಾರಾಲಾಗ್ಗಳಲ್ಲಿ ಸಂಗ್ರಹವಾದ ರೂಪಾಂತರಗಳು ಇತರ ನಕಲುಗಳಿಂದ ಪೂರಕವಾಗಿರದಿದ್ದರೆ ಹಾನಿಕಾರಕವಾಗಿರುತ್ತಿತ್ತು. ಡಿಡಿಸಿ ಮಾದರಿಯ ಒಂದು ಉದಾಹರಣೆಯೆಂದರೆ, ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕವಾಗಿ ಒಂದೇ ರೀತಿಯ ಪ್ಯಾರಾಲಾಗ್ಗಳನ್ನು ಕಡಿಮೆ ಮಟ್ಟದಲ್ಲಿ ವ್ಯಕ್ತಪಡಿಸಿದಾಗ, ಮೂಲ ಜೀನ್ ಉತ್ಪನ್ನದ ಸಾಕಷ್ಟು ಪ್ರಮಾಣವನ್ನು ಉತ್ಪಾದಿಸಲು ಎರಡೂ ಪ್ರತಿಗಳು ಬೇಕಾಗುತ್ತವೆ. ಅಸಮಾನವಾದ ಕ್ರಾಸಿಂಗ್ ಓವರ್ ಈವೆಂಟ್ ಎರಡು ವೈವಿಧ್ಯಮಯ ಆಲೀಲ್ಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುವ ಲೋಕಸ್ ಡುಪ್ಲಿಕೇಷನ್ಗೆ ಕಾರಣವಾದಾಗ ಶಾಶ್ವತ ಹೆಟೆರೊಜೈಗೋಸಿಟಿಗೆ ಹೋಲುವ ಪರಿಸ್ಥಿತಿಯನ್ನು ಸೃಷ್ಟಿಸಿದಾಗ ಪ್ರತ್ಯೇಕತೆ ತಪ್ಪಿಸುವುದು ಸಂಭವಿಸುತ್ತದೆ. ಇದು ಪ್ರಾಥಮಿಕವಾಗಿ ವಿಪರೀತ ಪ್ರಾಬಲ್ಯದ ಆಯ್ಕೆಯ ಸಂದರ್ಭಗಳಲ್ಲಿ ಸಂಭವಿಸುತ್ತದೆ, ಅಲ್ಲಿ ಹೆಟೆರೊಜೈಗೋಟ್ ದೈಹಿಕ ಸಾಮರ್ಥ್ಯವನ್ನು ಹೆಚ್ಚಿಸುತ್ತದೆ ಆದರೆ ಕಡಿಮೆ ಹೊಂದಿಕೊಳ್ಳುವ ಹೋಮೋಜೈಗೋಟ್ಗಳನ್ನು ಇನ್ನೂ ಜನಸಂಖ್ಯೆಯಲ್ಲಿ ಉಳಿಸಿಕೊಳ್ಳಲಾಗುತ್ತದೆ. ಪ್ರತ್ಯೇಕತೆಯನ್ನು ತಪ್ಪಿಸುವುದು ಪ್ರತ್ಯೇಕತೆಯ ಹೊರೆ ಸಮಸ್ಯೆಯನ್ನು ಪರಿಹರಿಸುತ್ತದೆ, ಇದರಲ್ಲಿ ಜನಸಂಖ್ಯೆಯ ಸರಾಸರಿ ಫಿಟ್ನೆಸ್ ಸಾಧ್ಯವಾದಷ್ಟು ಹೆಚ್ಚಿನ ಫಿಟ್ನೆಸ್ಗಿಂತ ಕಡಿಮೆಯಾಗಿದೆ. ಅಸಮಾನವಾದ ದಾಟುವಿಕೆ ಮತ್ತು ವೈವಿಧ್ಯಮಯ ಆಲೀಲ್ಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುವ ಲೋಕಸ್ನ ನಂತರದ ನಕಲು ಸಾಧ್ಯವಾದಷ್ಟು ಹೆಚ್ಚಿನ ಫಿಟ್ನೆಸ್ ಅನ್ನು ಖಾತ್ರಿಪಡಿಸುತ್ತದೆ. ಏಕರೂಪದ ಆಲೀಲ್ಗಳನ್ನು ತಪ್ಪಿಸುವ ಮೂಲಕ ಜನಸಂಖ್ಯೆಯಲ್ಲಿನ ಜೀವಿಗಳು ಎರಡೂ ಅಲೀಲ್ಗಳು ನೀಡುವ ಪ್ರಯೋಜನಗಳಿಂದ ಪ್ರಯೋಜನ ಪಡೆಯಬಹುದು. ಒಂದು ಪ್ರಮುಖ ಉದಾಹರಣೆಯೆಂದರೆ ಮನೆಯ ಸೊಳ್ಳೆಗಳಲ್ಲಿರುವ ಏಸ್-1 ಲೋಕಸ್, ಕ್ಯುಲೆಕ್ಸ್ ಪೈಪಿಯನ್ಸ್. ಪ್ರತ್ಯೇಕತೆಯನ್ನು ತಪ್ಪಿಸುವುದರಿಂದ ಮನೆ ಸೊಳ್ಳೆಗಳು ಕೀಟನಾಶಕ ಒಡ್ಡಿಕೊಳ್ಳುವ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಏಸ್-1ಆರ್ ಕೀಟನಾಶಕ ನಿರೋಧಕ ಆಲೀಲ್ನಿಂದ ಮತ್ತು ಒಡ್ಡಿಕೊಳ್ಳದ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಏಸ್-1ಎಸ್ ಕಾಡು-ರೀತಿಯ ಅಲೀಲ್ನಿಂದ ಪ್ರಯೋಜನ ಪಡೆಯುತ್ತವೆ. ಈ ದ್ವಂದ್ವತೆಯು ವಿಶೇಷವಾಗಿ ಉಪಯುಕ್ತವಾಗಿದೆ, ಏಕೆಂದರೆ ರೂಪಾಂತರಿತ ಆಲೀಲ್ ಅವಧಿಯ ಒಡ್ಡಿಕೊಳ್ಳದ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಕಡಿಮೆ ಫಿಟ್ನೆಸ್ಗೆ ಕಾರಣವಾಗುತ್ತದೆ. ಹಿಮೋಗ್ಲೋಬಿನ್ ಹ್ಯೂಮನ್ ಹಿಮೋಗ್ಲೋಬಿನ್ ವಿವಿಧ ಉಪ-ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕತೆಯ ಉದಾಹರಣೆಗಳನ್ನು ಒದಗಿಸುತ್ತದೆ. ಉದಾಹರಣೆಗೆ, ಹಿಮೋಗ್ಲೋಬಿನ್ α-ಸರಪಳಿಯ ಜೀನ್ ಅನ್ನು ನಿಸ್ಸಂದೇಹವಾಗಿ ಹಿಮೋಗ್ಲೋಬಿನ್ β-ಸರಪಳಿಯ ನಕಲು ನಕಲಿಯಿಂದ ಪಡೆಯಲಾಗಿದೆ. ಆದಾಗ್ಯೂ, ಎರಡೂ ಸರಪಳಿಗಳು ಸ್ವತಂತ್ರವಾಗಿ ಕಾರ್ಯನಿರ್ವಹಿಸಿ ಮೊನೊಮೆರಿಕ್ ಹಿಮೋಗ್ಲೋಬಿನ್ ಅಣುವನ್ನು ರೂಪಿಸುವುದಿಲ್ಲ, ಇದು ಸಂಪೂರ್ಣವಾಗಿ α-ಸರಪಳಿಗಳನ್ನು ಅಥವಾ ಸಂಪೂರ್ಣವಾಗಿ β-ಸರಪಳಿಗಳನ್ನು ಒಳಗೊಂಡಿರುವ ಅಣುವಾಗಿದೆ. ಇದಕ್ಕೆ ವಿರುದ್ಧವಾಗಿ, ಹಿಮೋಗ್ಲೋಬಿನ್ α ಮತ್ತು β ಸರಪಳಿಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿದ್ದು, α2-β2 ಮಾನವ ಜೀನೋಮ್ನಲ್ಲಿ ಹಿಮೋಗ್ಲೋಬಿನ್ನ ಅತ್ಯಂತ ಪರಿಣಾಮಕಾರಿ ರೂಪಗಳಲ್ಲಿ ಒಂದಾಗಿದೆ. ಇದು ಉಪ-ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕತೆಯ ಒಂದು ಪ್ರಮುಖ ಉದಾಹರಣೆಯಾಗಿದೆ. ಹಿಮೋಗ್ಲೋಬಿನ್ γ-ಸರಪಳಿಯ ಪುನರಾವರ್ತನೆಯ ನಂತರ ಭ್ರೂಣದ ಹಿಮೋಗ್ಲೋಬಿನ್ನಿಂದ ಭ್ರೂಣದ ಹಿಮೋಗ್ಲೋಬಿನ್ ಹೊರಹೊಮ್ಮುವುದು ಮತ್ತೊಂದು ಉತ್ತಮ ಉದಾಹರಣೆಯಾಗಿದೆ. ವಿವಿಧ ಬೆಳವಣಿಗೆಯ ಹಂತಗಳಲ್ಲಿ ಹಿಮೋಗ್ಲೋಬಿನ್ನ ವಿವಿಧ ರೂಪಗಳು ಹೇಗೆ ಇರುತ್ತವೆ ಎಂಬುದನ್ನು ಉಪ-ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕತೆಯ ಈ ಉದಾಹರಣೆಯು ವಿವರಿಸುತ್ತದೆ. ವಾಸ್ತವವಾಗಿ, ಪ್ರತಿ ಬೆಳವಣಿಗೆಯ ಹಂತದಲ್ಲಿ ವಿಶಿಷ್ಟವಾದ ಹಿಮೋಗ್ಲೋಬಿನ್ ಇರುತ್ತದೆಃ ಭ್ರೂಣದಲ್ಲಿ ζ2-ε2 ಮತ್ತು α2-ε2, ಭ್ರೂಣದಲ್ಲಿ α2-γ2, ಮತ್ತು ವಯಸ್ಕರಲ್ಲಿ α2-β2 ಮತ್ತು α2-δ2. ಪ್ರತಿಯೊಂದು ರೀತಿಯ ಹಿಮೋಗ್ಲೋಬಿನ್ ಬೆಳೆಯುವ ಬೆಳವಣಿಗೆಯ ಹಂತಕ್ಕೆ ನಿರ್ದಿಷ್ಟವಾದ ಪ್ರಯೋಜನಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿದೆ. ಉದಾಹರಣೆಗೆ, ಭ್ರೂಣ ಮತ್ತು ಭ್ರೂಣದ ಹಿಮೋಗ್ಲೋಬಿನ್ ವಯಸ್ಕ ಹಿಮೋಗ್ಲೋಬಿನ್ಗಿಂತ ಹೆಚ್ಚಿನ ಆಮ್ಲಜನಕದ ಸಂಬಂಧವನ್ನು ಹೊಂದಿದ್ದು, ಗರ್ಭಾಶಯದಂತಹ ಹೈಪೋಕ್ಸಿಕ್ ಪರಿಸರದಲ್ಲಿ ಅವುಗಳಿಗೆ ಸುಧಾರಿತ ಕಾರ್ಯವನ್ನು ನೀಡುತ್ತದೆ. ರಚನಾತ್ಮಕ ತಟಸ್ಥ ವಿಕಸನವನ್ನು ಸಹ ನೋಡಿ ನಿಯೋಫಂಕ್ಷನಲೈಸೇಶನ್ ಉಲ್ಲೇಖಗಳು ಜೀನೋಮಿಕ್ಸ್ ಆಣ್ವಿಕ ವಿಕಸನ