Heterostyly
ಹೆಟೆರೊಸ್ಟೈಲಿ ಎಂಬುದು ಹೂವುಗಳಲ್ಲಿನ ಬಹುರೂಪತೆ ಮತ್ತು ಹರ್ಕೋಗಾಮಿಯ ಒಂದು ವಿಶಿಷ್ಟ ರೂಪವಾಗಿದೆ. ಹೆಟೆರೊಸ್ಟೈಲಸ್ ಪ್ರಭೇದಗಳಲ್ಲಿ, "ಮಾರ್ಫ್ಸ್" ಎಂದು ಕರೆಯಲ್ಪಡುವ ಎರಡು ಅಥವಾ ಮೂರು ರೂಪವಿಜ್ಞಾನದ ವಿಧದ ಹೂವುಗಳು ಜನಸಂಖ್ಯೆಯಲ್ಲಿ ಅಸ್ತಿತ್ವದಲ್ಲಿವೆ. ಪ್ರತಿಯೊಂದು ಸಸ್ಯದಲ್ಲೂ, ಎಲ್ಲಾ ಹೂವುಗಳು ಒಂದೇ ರೂಪವನ್ನು ಹಂಚಿಕೊಳ್ಳುತ್ತವೆ. ಹೂವಿನ ಮಾರ್ಫ್ಗಳು ಪಿಸ್ತಿಲ್ ಮತ್ತು ಕೇಸರಗಳ ಉದ್ದದಲ್ಲಿ ಭಿನ್ನವಾಗಿರುತ್ತವೆ ಮತ್ತು ಈ ಗುಣಲಕ್ಷಣಗಳು ನಿರಂತರವಾಗಿರುವುದಿಲ್ಲ. ಮಾರ್ಫ್ ಫಿನೋಟೈಪ್ ಆನುವಂಶಿಕವಾಗಿ ಸ್ವಯಂ-ಹೊಂದಾಣಿಕೆಯ ವಿಶಿಷ್ಟ ವ್ಯವಸ್ಥೆಗೆ ಕಾರಣವಾದ ವಂಶವಾಹಿಗಳಿಗೆ ಸಂಬಂಧಿಸಿದೆ, ಇದನ್ನು ಹೆಟೆರೊಮಾರ್ಫಿಕ್ ಸ್ವಯಂ-ಹೊಂದಾಣಿಕೆ ಎಂದು ಕರೆಯಲಾಗುತ್ತದೆ, ಅಂದರೆ, ಒಂದು ಮಾರ್ಫ್ನ ಮೇಲೆ ಹೂವಿನ ಪರಾಗವು ಅದೇ ಮಾರ್ಫ್ನ ಮತ್ತೊಂದು ಹೂವನ್ನು ಫಲವತ್ತಾಗಿಸಲು ಸಾಧ್ಯವಿಲ್ಲ. ಎರಡು ಹೂವಿನ ರೂಪಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುವ ಹೆಟೆರೊಸ್ಟೈಲಸ್ ಸಸ್ಯಗಳನ್ನು "ಡಿಸ್ಟೈಲಸ್" ಎಂದು ಕರೆಯಲಾಗುತ್ತದೆ. ಒಂದು ಮಾರ್ಫ್ನಲ್ಲಿ ("ಪಿನ್", "ಲಾಂಗಿಸ್ಟೈಲಸ್" ಅಥವಾ "ಲಾಂಗ್-ಸ್ಟೈಲ್" ಹೂವು ಎಂದು ಕರೆಯಲಾಗುತ್ತದೆ) ಕೇಸರಗಳು ಚಿಕ್ಕದಾಗಿರುತ್ತವೆ ಮತ್ತು ಪಿಸ್ತಲ್ಗಳು ಉದ್ದವಾಗಿರುತ್ತವೆ; ಎರಡನೇ ಮಾರ್ಫ್ನಲ್ಲಿ ("ಥ್ರಮ್", "ಬ್ರೆವಿಸ್ಟೈಲಸ್" ಅಥವಾ "ಶಾರ್ಟ್-ಸ್ಟೈಲ್" ಹೂವು ಎಂದು ಕರೆಯಲಾಗುತ್ತದೆ) ಕೇಸರಗಳು ಉದ್ದವಾಗಿರುತ್ತವೆ ಮತ್ತು ಪಿಸ್ತಲ್ಗಳು ಚಿಕ್ಕದಾಗಿರುತ್ತವೆ; ಒಂದು ಮಾರ್ಫ್ನಲ್ಲಿನ ಪಿಸ್ತಿಲ್ನ ಉದ್ದವು ಎರಡನೇ ಮಾರ್ಫ್ನಲ್ಲಿರುವ ಕೇಸರಗಳ ಉದ್ದಕ್ಕೆ ಸಮನಾಗಿರುತ್ತದೆ, ಮತ್ತು ಪ್ರತಿಯಾಗಿ. ಡಿಸ್ಟಿಲಸ್ ಸಸ್ಯಗಳ ಉದಾಹರಣೆಗಳೆಂದರೆ ಪ್ರೈಮ್ರೋಸ್ ಮತ್ತು ಇತರ ಅನೇಕ ಪ್ರಿಮುಲಾ ಪ್ರಭೇದಗಳು, ಬಕ್ವೀಟ್, ಅಗಸೆ ಮತ್ತು ಇತರ ಲಿನಮ್ ಪ್ರಭೇದಗಳು, ಕೆಲವು ಲೈಥ್ರಮ್ ಪ್ರಭೇದಗಳು ಮತ್ತು ಕ್ರಿಪ್ಟಾಂಥಾದ ಅನೇಕ ಪ್ರಭೇದಗಳು. ಮೂರು ಹೂವಿನ ರೂಪಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುವ ಹೆಟೆರೊಸ್ಟೈಲಸ್ ಸಸ್ಯಗಳನ್ನು "ಟ್ರೈಸ್ಟೈಲಸ್" ಎಂದು ಕರೆಯಲಾಗುತ್ತದೆ. ಪ್ರತಿ ಮಾರ್ಫ್ ಎರಡು ರೀತಿಯ ಕೇಸರಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುತ್ತದೆ. ಒಂದು ಮಾರ್ಫ್ನಲ್ಲಿ, ಪಿಸ್ತಿಲ್ ಚಿಕ್ಕದಾಗಿದೆ, ಮತ್ತು ಕೇಸರಗಳು ಉದ್ದ ಮತ್ತು ಮಧ್ಯಂತರವಾಗಿವೆ; ಎರಡನೇ ಮಾರ್ಫ್ನಲ್ಲಿ, ಪಿಸ್ತಿಲ್ ಮಧ್ಯಂತರವಾಗಿದೆ, ಮತ್ತು ಕೇಸರಗಳು ಚಿಕ್ಕದಾಗಿರುತ್ತವೆ ಮತ್ತು ಉದ್ದವಾಗಿರುತ್ತವೆ; ಮೂರನೇ ಮಾರ್ಫ್ನಲ್ಲಿ, ಪಿಸ್ತಿಲ್ ಉದ್ದವಾಗಿದೆ, ಮತ್ತು ಕೇಸರಗಳು ಚಿಕ್ಕದಾಗಿರುತ್ತವೆ ಮತ್ತು ಮಧ್ಯಂತರವಾಗಿರುತ್ತವೆ. ಆಕ್ಸಾಲಿಸ್ ಪೆಸ್-ಕ್ಯಾಪ್ರೇ, ಪರ್ಪಲ್ ಲೂಸ್ಸ್ಟ್ರಿಫ್ (ಲೈಥ್ರಮ್ ಸ್ಯಾಲಿಕಾರಿಯಾ) ಮತ್ತು ಲೈಥ್ರಮ್ನ ಇತರ ಕೆಲವು ಪ್ರಭೇದಗಳು ತ್ರಿಮಿತೀಯವಾಗಿವೆ. ಹೆಟೆರೊಸ್ಟೈಲಸ್ ಹೂವುಗಳಲ್ಲಿನ ಕೇಸರಗಳು ಮತ್ತು ಪಿಸ್ತೂಲುಗಳ ಉದ್ದವನ್ನು ವಿವಿಧ ಪರಾಗಸ್ಪರ್ಶಕಗಳು ಅಥವಾ ಒಂದೇ ಪರಾಗಸ್ಪರ್ಶಕದ ವಿವಿಧ ದೇಹದ ಭಾಗಗಳಿಂದ ಪರಾಗಸ್ಪರ್ಶಕ್ಕೆ ಅಳವಡಿಸಿಕೊಳ್ಳಲಾಗುತ್ತದೆ. ಹೀಗಾಗಿ, ಉದ್ದವಾದ ಕೇಸರಿಯಲ್ಲಿ ಹುಟ್ಟುವ ಪರಾಗವು ಸಣ್ಣ ಪಿಸ್ತೂಲುಗಳ ಬದಲಿಗೆ ಪ್ರಾಥಮಿಕವಾಗಿ ಉದ್ದವಾಗಿರುತ್ತದೆ, ಮತ್ತು ಪ್ರತಿಯಾಗಿ. ಒಂದೇ ಮಾರ್ಫ್ನ ಎರಡು ಹೂವುಗಳ ನಡುವೆ ಪರಾಗವನ್ನು ವರ್ಗಾಯಿಸಿದಾಗ, ಹೂವಿನ ವಯಸ್ಸು ಅಥವಾ ತಾಪಮಾನದಂತಹ ಪರಿಸರ ಅಂಶಗಳಿಂದ ಅಂತಹ ಕಾರ್ಯವಿಧಾನವನ್ನು ಮುರಿಯದ ಹೊರತು, ಸ್ವಯಂ-ಹೊಂದಾಣಿಕೆಯಾಗದ ಕಾರ್ಯವಿಧಾನದಿಂದಾಗಿ ಯಾವುದೇ ಫಲೀಕರಣ ನಡೆಯುವುದಿಲ್ಲ. ಹೆಟೆರೊಸ್ಟೈಲಿ ಹೆಟೆರೊಸ್ಟೈಲಿ ವಿಕಸನವು ಆಕ್ಸಲಿಡೇಸಿ, ಪ್ರಿಮ್ಯುಲೇಸಿ, ಪಾಂಟೆಡೇರಿಯೇಸಿ ಮತ್ತು ಬೊರಾಜಿನೇಸಿ ಸೇರಿದಂತೆ 25 ಕ್ಕೂ ಹೆಚ್ಚು ವಿವಿಧ ಸಸ್ಯ ಕುಟುಂಬಗಳಲ್ಲಿ ಸ್ವತಂತ್ರವಾಗಿ ವಿಕಸನಗೊಂಡಿದೆ. ಈ ಕುಟುಂಬಗಳು ಎಲ್ಲಾ ಪ್ರಭೇದಗಳಲ್ಲಿ ವೈವಿಧ್ಯತೆಯನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸುವುದಿಲ್ಲ, ಮತ್ತು ಕೆಲವು ಕುಟುಂಬಗಳು ಐಕ್ಹಾರ್ನಿಯಾ (ಪಾಂಟೆಡೇರಿಯೇಸಿ) ಕುಲದ ಪ್ರಭೇದಗಳಂತಹ ಎರಡೂ ಸಂಯೋಗ ವ್ಯವಸ್ಥೆಗಳನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸಬಹುದು. ಉದಾಹರಣೆಗೆ, ಐಚ್ಹಾರ್ನಿಯಾ ಅಜುರಿಯಾವು ದೂರದಲ್ಲಿ ಕಾಣಿಸುತ್ತದೆ, ಆದರೆ ಅದೇ ಕುಲದ ಮತ್ತೊಂದು ಪ್ರಭೇದವಾದ ಐಚ್ಹಾರ್ನಿಯಾ ಕ್ರಾಸ್ಸಿಪ್ಸ್ ಟ್ರೈಸ್ಟೈಲಸ್ ಆಗಿದೆ. ಹೆಟೆರೊಸ್ಟೈಲಿ ಪ್ರಾಥಮಿಕವಾಗಿ ಹೊರಹರಿವನ್ನು ಉತ್ತೇಜಿಸುವ ಕಾರ್ಯವಿಧಾನವಾಗಿ ವಿಕಸನಗೊಂಡಿದೆ ಎಂದು ಭಾವಿಸಲಾಗಿದೆ. ಹೋಮೋಸ್ಟೈಲಸ್ ಸ್ವಯಂ-ಹೊಂದಾಣಿಕೆಗೆ ವಿರುದ್ಧವಾಗಿ ಹೆಟೆರೊಸ್ಟೈಲಿಯ ಪುನರಾವರ್ತಿತ ಸ್ವತಂತ್ರ ವಿಕಾಸವನ್ನು ವಿವರಿಸಲು ಹಲವಾರು ಊಹೆಗಳನ್ನು ಪ್ರಸ್ತಾಪಿಸಲಾಗಿದೆಃ 1) ಹೊಂದಾಣಿಕೆಯಾಗದ ಸ್ಟಿಗ್ಮಾಗಳ ಮೇಲೆ ಪುರುಷ ಗ್ಯಾಮೆಟ್ ವ್ಯರ್ಥವನ್ನು ಕಡಿಮೆ ಮಾಡಲು ಮತ್ತು ಪರಸ್ಪರ ಹರ್ಕೋಗಾಮಿ ಮೂಲಕ ಪುರುಷ ಕ್ರಿಯೆಯ ಮೂಲಕ ಫಿಟ್ನೆಸ್ ಅನ್ನು ಹೆಚ್ಚಿಸಲು ಹೆಟೆರೊಸ್ಟೈಲಿ ಒಂದು ಕಾರ್ಯವಿಧಾನವಾಗಿ ವಿಕಸನಗೊಂಡಿದೆ; 2) ಡಿಸ್ಟೈಲಸ್ ಮತ್ತು ಟ್ರೈಸ್ಟೈಲಸ್ ಪ್ರಭೇದಗಳಲ್ಲಿನ ಹೂವಿನ ಮಾರ್ಫ್ಗಳ ನಡುವಿನ ಹೆಟೆರೊಮಾರ್ಫಿಕ್ ಸ್ವಯಂ-ಹೊಂದಾಣಿಕೆಯ ಆಯ್ಕೆಯ ಪರಿಣಾಮವಾಗಿ ಹೆಟೆರೊಸ್ಟೈಲಿ ವಿಕಸನಗೊಂಡಿದೆ; ಮತ್ತು, 3) ಸಸ್ಯಗಳಲ್ಲಿ ಹೆಟೆರೊಸ್ಟೈಲಿಯ ಉಪಸ್ಥಿತಿಯು ಹೋಮೋಮಾರ್ಫಿಕ್ ಪ್ರಾಣಿ-ಪರಾಗಸ್ಪರ್ಶ ಪ್ರಭೇದಗಳಲ್ಲಿ ಹೂವಿನ ಪರಾಗ ಪ್ರಸರಣ ಮತ್ತು ಪರಾಗ ರಶೀದಿ ಕಾರ್ಯಗಳ ನಡುವೆ ಸಂಭವಿಸಬಹುದಾದ ಸಂಘರ್ಷವನ್ನು ಕಡಿಮೆ ಮಾಡುತ್ತದೆ. ಜೆಗೊಮಾರ್ಫಿಕ್ ಹೂವುಗಳು ಅಡ್ಡ ಪರಾಗಸ್ಪರ್ಶದಲ್ಲಿ ಪರಿಣಾಮಕಾರಿಯಾಗಿರುವುದರಿಂದ ಹೆಟೆರೊಸ್ಟೈಲಿ ಹೆಚ್ಚಾಗಿ ಆಕ್ಟಿನೋಮಾರ್ಫಿಕ್ ಹೂವುಗಳಲ್ಲಿ ಕಂಡುಬರುತ್ತದೆ. ಮಾದರಿಗಳು ವಿಕಾಸದ ಪ್ರಸ್ತುತ ಮಾದರಿಗಳಲ್ಲಿ ಪರಾಗ ವರ್ಗಾವಣೆ ಮಾದರಿ ಮತ್ತು ಸೆಲ್ಫಿಂಗ್ ತಪ್ಪಿಸುವ ಮಾದರಿ ಸೇರಿವೆ. 1992ರಲ್ಲಿ ಲಾಯ್ಡ್ ಮತ್ತು ವೆಬ್ ಅವರು ಪ್ರಸ್ತಾಪಿಸಿದ ಪರಾಗ ವರ್ಗಾವಣೆ ಮಾದರಿಯು ಅಡ್ಡ-ಪರಾಗ ವರ್ಗಾವಣೆಯ ಪರಿಣಾಮಕಾರಿತ್ವವನ್ನು ಆಧರಿಸಿದೆ ಮತ್ತು ಪರಸ್ಪರ ಹರ್ಕೋಗಾಮಿಯ ಭೌತಿಕ ಗುಣಲಕ್ಷಣವು ಮೊದಲು ವಿಕಸನಗೊಂಡಿತು ಮತ್ತು ನಂತರ ಪರಸ್ಪರ ಹರ್ಕೋಗಾಮಿಯ ವಿಕಾಸಕ್ಕೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ ಡಯಲಲಿಕ್ ಹೊಂದಾಣಿಕೆಯು ಉದ್ಭವಿಸಿತು ಎಂದು ಸೂಚಿಸುತ್ತದೆ. ಪರಾಗ ವರ್ಗಾವಣೆಯ ನಿಖರತೆಯನ್ನು ಹೆಚ್ಚಿಸುವ ಆಯ್ದ ಶಕ್ತಿಗಳಿಗೆ ನೇರ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ ಪರಸ್ಪರ ಹರ್ಕೋಗಾಮಿ ವಿಕಸನಗೊಂಡಿತು ಎಂಬ ಡಾರ್ವಿನ್ನ 1877ರ ಕಲ್ಪನೆಯನ್ನು ಈ ಮಾದರಿಯು ಹೋಲುತ್ತದೆ. ಪರ್ಯಾಯ ಮಾದರಿ-ಸ್ವಯಂ-ತಪ್ಪಿಸಿಕೊಳ್ಳುವ ಮಾದರಿ-ಯನ್ನು ಚಾರ್ಲ್ಸ್ವರ್ತ್ ಮತ್ತು ಚಾರ್ಲ್ಸ್ವರ್ತ್ ಅವರು 1979ರಲ್ಲಿ ಜನಸಂಖ್ಯೆಯ ಆನುವಂಶಿಕ ವಿಧಾನವನ್ನು ಬಳಸಿಕೊಂಡು ಪರಿಚಯಿಸಿದರು. ಸ್ವಯಂ-ಹೊಂದಾಣಿಕೆಯಿಲ್ಲದ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯು ವಿಕಸನಗೊಂಡ ಮೊದಲ ಲಕ್ಷಣವಾಗಿದೆ ಮತ್ತು ಪರಸ್ಪರ ಹರ್ಕೋಗಾಮಿಯ ಭೌತಿಕ ಗುಣಲಕ್ಷಣವು ಮೊದಲನೆಯದಕ್ಕೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ ವಿಕಸನಗೊಂಡಿದೆ ಎಂದು ಸ್ವಯಂ-ತಪ್ಪಿಸಿಕೊಳ್ಳುವ ಮಾದರಿಯು ಊಹಿಸುತ್ತದೆ. ಜೆನೆಟಿಕ್ ಡಿಟರ್ಮಿನೇಷನ್ ಸೂಪರ್ಜಿನ್ ಮಾದರಿಯು ಡಿಸ್ಟಿಲಸ್ ಹೂವುಗಳಲ್ಲಿ ಕಂಡುಬರುವ ವಿಶಿಷ್ಟವಾದ ಹೂವಿನ ಗುಣಲಕ್ಷಣಗಳನ್ನು ಹೇಗೆ ಆನುವಂಶಿಕವಾಗಿ ಪಡೆಯಬಹುದು ಎಂಬುದನ್ನು ವಿವರಿಸುತ್ತದೆ. ಈ ಮಾದರಿಯನ್ನು ಮೊದಲ ಬಾರಿಗೆ ಅರ್ನ್ಸ್ಟ್ ಅವರು 1955ರಲ್ಲಿ ಪರಿಚಯಿಸಿದರು ಮತ್ತು 1979ರಲ್ಲಿ ಚಾರ್ಲ್ಸ್ವರ್ತ್ ಮತ್ತು ಚಾರ್ಲ್ಸ್ವರ್ತ್ ಅವರು ಇದನ್ನು ಮತ್ತಷ್ಟು ವಿವರಿಸಿದರು. ಲೂಯಿಸ್ ಮತ್ತು ಜೋನ್ಸ್ 1992ರಲ್ಲಿ ಸೂಪರ್ಜೀನ್ ಮೂರು ಸಂಪರ್ಕಿತ ಡಯಲಲಿಕ್ ಲೋಕಿಯನ್ನು ಒಳಗೊಂಡಿದೆ ಎಂದು ತೋರಿಸಿಕೊಟ್ಟರು. ಶೈಲಿಯ ಉದ್ದ ಮತ್ತು ಹೊಂದಾಣಿಕೆಯಾಗದ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳನ್ನು ಒಳಗೊಂಡಿರುವ ಗೈನೋಸಿಯಮ್ನ ಲಕ್ಷಣವನ್ನು ನಿರ್ಧರಿಸಲು ಜಿ ಲೋಕಸ್ ಕಾರಣವಾಗಿದೆ, ಪಿ ಲೋಕಸ್ ಪರಾಗದ ಗಾತ್ರ ಮತ್ತು ಪರಾಗದ ಹೊಂದಾಣಿಕೆಯಾಗದ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳನ್ನು ನಿರ್ಧರಿಸುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ಅಂತಿಮವಾಗಿ ಎ ಲೋಕಸ್ ಪರಾಗದ ಎತ್ತರವನ್ನು ನಿರ್ಧರಿಸುತ್ತದೆ. ಈ ಮೂರು ಡಯಲಲಿಕ್ ಲೋಕಿಯು ಎಸ್ ಆಲೀಲ್ ಮತ್ತು ಎಸ್ ಅಲೀಲ್ಗಳನ್ನು ಸೂಪರ್ಜೀನ್ ಎಸ್ ಲೋಕಸ್ನಲ್ಲಿ ಬೇರ್ಪಡಿಸುತ್ತದೆ, ಇದನ್ನು ಅನುಕ್ರಮವಾಗಿ ಜಿಪಿಎ ಮತ್ತು ಜಿಪಿಎ ಎಂದು ಗುರುತಿಸಲಾಗಿದೆ. ಪ್ರಿಮುಲಾದಲ್ಲಿನ ಡಿಸ್ಟಿಲಿ ಸೂಪರ್ಜಿನ್ಗೆ ಬಹುಶಃ 9 ಲೋಕೈಗಳು ಕಾರಣವಾಗಿವೆ ಎಂಬ ಇತರ ಪ್ರತಿಪಾದನೆಗಳಿವೆ, ಆದರೆ ಇದನ್ನು ಬೆಂಬಲಿಸಲು ಯಾವುದೇ ಮನವರಿಕೆ ಮಾಡುವ ಆನುವಂಶಿಕ ದತ್ತಾಂಶವಿಲ್ಲ. ಹೆಚ್ಚುವರಿಯಾಗಿ, ಸೂಪರ್ಜಿನ್ ನಿಯಂತ್ರಣವನ್ನು ಟ್ರೈಸ್ಟೈಲಿಗೆ ಸೂಚಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ, ಆದರೆ ಅದನ್ನು ಬೆಂಬಲಿಸಲು ಯಾವುದೇ ಆನುವಂಶಿಕ ಪುರಾವೆಗಳು ಲಭ್ಯವಿಲ್ಲ. ಟ್ರೈಸ್ಟೈಲಿಗಾಗಿ ಒಂದು ಸೂಪರ್ಜೆನ್ ಮಾದರಿಯು ಎಸ್ ಮತ್ತು ಎಂ ಲೋಕಿಯಲ್ಲಿ ಎರಡು ಸೂಪರ್ಜೆನ್ಗಳ ಉಪಸ್ಥಿತಿಯ ಅಗತ್ಯವಿರುತ್ತದೆ. ಉಲ್ಲೇಖಗಳು ಬಾಹ್ಯ ಕೊಂಡಿಗಳು ಸಸ್ಯ ರೂಪವಿಜ್ಞಾನ ಪರಾಗಸ್ಪರ್ಶ