Lipidlerin vücuda alınması
Besin maddelerinin büyük bir kısmı önemli oranda lipid içerir. Lipidler yağlı yiyecek ve içeceklerde, ette bulunurlar ki günlük diyet 15-40 g kadar lipid içerir.
Diyetteki lipidlerin büyük çoğunluğu trigliserid, az bir kısmı da fosfolipid, kolesterol ve kolesterol esteridir.Trigliseridler, fosfolipidler, kolesterol ve kolesterol esterleri ağızda ve midede değişikliğe uğramadan ince bağırsağa gelirler; ağızda ve midede bunlara etkili enzim yoktur. Mideden ince bağırsağa gelen kimus, asit reaksiyondadır; safra ve pankreas sıvısı tarafından nötralize edilir. Nötralize kimus içindeki lipidler üç basamakta sindirilirler.Nötralize kimus içindeki lipidlerin ince bağırsakta sindiriminde ilk basamak emülsiyon oluşumudur. Emülsiyon oluşumu, bir sıvının başka bir sıvı içinde kolloidal olarak dağılmasıdır. Lipidler, ince bağırsak sıvısı içinde kolloidal parçacıklar halinde dağılırlar. Safra tuzları, bağırsak peristaltizmini artırarak mekanik etki ile lipidlerin küçük partiküllere ayrılmalarına yardımcı olurlar ve yüzey gerilimini azaltarak suda çözünmeyen sıvı maddelerin emülsiyonlaşmasını sağlarlar. Bunun sonucu olarak 0,3-1 m çapında emülsiyon partikülleri oluşur. Emülsiyon partiküllerinde merkezde nonpolar yapılar yer alırlar; lesitindeki kolin fosfat grubu, serbest kolesteroldeki hidroksil grubu gibi polar yapılar ise dış kısımda yer alırlar.Lipid sindiriminin ikinci basamağında emülsiyon partiküllerine safra tuzlarının katılmasıyla 16-20 Ao çapında miseller oluşur. Misellerde de nonpolar yapılar merkezde, polar yapılar dış tarafta yer alırlar. Misellerdeki lipidlere enzimlerin etkisi sonucu lipidler hidrolitik olarak parçalanırlar ve parçalanma ürünlerinin de misele katılmasıyla miks miseller oluşur. Lipidlerin hidrolitik parçalanması, miseldeki sulu faz ile lipid fazı arasındaki temas yüzeyinde ester bağlarının kopması suretiyle gerçekleşir. Trigliseridlerin hidrolizini katalize eden enzim, pankreas tarafından salgılanan ve optimal etkisini pH 7-9’da gösteren pankreatik lipazdır. Pankreatik lipaz Ca2+, safra tuzları, bazı proteinler ve bazı amino asitler tarafından aktive edilir. Aktif lipaz önce trigliseridlerin 3 nolu ester bağını parçalayarak 1 molekül yağ asidi ve 1 molekül 1,2-digliserid oluşturur. Lipazın 1,2-digliseride etkisiyle 1 nolu ester bağı da kopar ve tekrar 1 molekül yağ asidi ile 2-monogliserid oluşur:
Lipaz, 2-monogliseride etki etmez. Ancak izomeraz enzimi 2-monogliseridi 1-monogliserid haline dönüştürür ve bundan sonra lipazın 1-monogliseride etkisiyle 1-monogliserid de 1 molekül yağ asidi ve gliserole parçalanır. Sonuç olarak; 1 molekül trigliseridin tam hidrolizi ile 3 molekül yağ asidi ve 1 molekül gliserol oluşur.Fosfolipidlerin hidrolizi, pankreastan salgılanan fosfolipaz ve fosfataz ile ince bağırsak kaynaklı fosfodiesterazın etkisi sonucu gerçekleşir. Fosfolipaz, fosfolipiddeki iki yağ asidini ayırır; gliserol-3-fosforil kolin, gliserol-3-fosforil etanolamin, gliserol-3-fosforil serin gibi ara ürünler oluşturur. Fosfodiesteraz, fosfolipiddeki amino alkolü ayırır. Fosfataz da fosfatı ayırır ve gliserolü serbestleştirir.Kolesterol esterleri, pankreatik kolesterol esteraz yardımı ile yağ asidi ve serbest kolesterole parçalanırlar.Lipidlerin emilimiLipidlerin ince bağırsakta sindirilmelerinin sonunda ince bağırsaktaki misellerde az miktarda trigliserid, bol miktarda 2-monogliserid, yağ asidi, gliserol, fosfolipid, serbest kolesterol ve safra tuzları bulunur. Bunların %95’i ileumdan pinositoz veya pasif diffüzyonla emilerek ince bağırsak mukoza hücresi içine geçerler.İnce bağırsak mukoza hücresinde yağ asitleri, koenzim A ile aktiflendikten sonra 2-monogliseridlerle esterleşirler ve tekrar trigliserid oluştururlar. Az miktarda emilen 1-monogliseridler de, pankreatik lipazdan farklı bir lipaz etkisiyle gliserole parçalandıktan sonra trigliserid sentezi için kullanılırlar. İnce bağırsak mukoza hücresinde sentezlenen trigliseridlerin %85’i 2-monogliseridden ve %15’i gliserolden sentezlenir. İnce bağırsak mukoza hücresinde 2-monogliseridlerden oluşan ekzojen trigliseridler, az miktarda serbest kolesterol, kolesterol esteri ve fosfolipid ile biraraya gelirler; bir protein tabakasıyla da kaplanarak suda çözünebilir ve transport edilebilir şilomikronları oluştururlar. Şilomikronlar da lenf sistemi yoluyla dolaşıma katılırlar:
Diyetle alınan fosfolipidler, doğrudan doğruya emilebilirler. Ayrıca lipid emilimi sırasında bağırsak duvarında fosfolipid sentezi de artmaktadır.Kolesterolün %85-90’ı da bağırsak mukoza hücresinde tekrar esterleştirilir.Yağ asitlerinin 12 karbondan daha fazla uzunlukta olanları esterleşmiş olarak lenf sistemine geçtikleri halde 12 karbondan daha az uzunlukta olanları vena portaya geçerler. Doğrudan doğruya emilen gliserol ve fosfolipidler de vena portaya geçerler:
Lipidlerin emiliminden sonra duktus torasikusta süt beyazlığında şilus görülür. Şilusun beyazlığı içerdiği şilomikronlardan ileri gelir. Beslenmeden sonra emilen ve lipoproteinler halinde kana karışan lipidler nedeniyle plazma da bulanık görülür ki bu durum emilim lipemisi olarak tanımlanır. Emilim lipemisinin şiddeti ve plazmada lipoproteinler halinde bulunan lipid miktarı yağlı madde alınmasından 5-6 saat sonra maksimum olur, daha sonra yavaş yavaş azalır ve yemekten 8-10 saat sonra plazma yeniden berrak görünümünü kazanır. Heparin, emilim lipemisine bağlı bulanıklığı, lipoprotein lipaz enzimini aktive ederek in vivo olarak giderir.